.JPG/1280px-Zygia_metalmark_(Lemonias_zygia).JPG)
_male.jpg/1280px-Duke_of_Burgundy_(Hamearis_lucina)_male.jpg)
.jpg/1280px-White-rayed_metalmark_(Hades_noctula).jpg)
Riodinidae — семейство бабочек -металломарок . Общее название «металломарки» относится к небольшим металлическим пятнам, которые обычно встречаются на их крыльях. 1532 вида объединены в 146 родов. [1] Хотя в основном семейство распространено в Неотропической , Палеарктической , Австралазийской ( Dicallaneura ), Афротропической ( Afriodinia , Saribia ) и Индо - Малайской областях . [2]
Семейство включает виды небольшого и среднего размера, с размахом крыльев от 12 до 60 мм, часто с яркой структурной окраской . Форма крыльев сильно различается в пределах семейства. Они могут напоминать бабочек в других группах, некоторые похожи на Satyrinae , некоторые ярко-желтые, напоминающие Coliadinae , а другие (например, Barbicornis , Rhetus arcius , Helicopis , Chorinea ) имеют хвосты, как и Papilionidae . Окраска варьируется от приглушенных цветов у видов умеренной зоны до переливающихся синих и зеленых крыльев и прозрачных крыльев у тропических видов. [3] Золотистые или серебристые металлические пятна на крыльях у многих видов Америки дали им общее английское название «metalmarks». Ряд видов имитируют ядовитых молей нескольких семейств, и часто существуют обширные кольца мимикрии похожих на вид видов, сгруппированных вокруг модели. [4] Мимикрия часто приводит к тому, что близкородственные виды имеют совершенно разные рисунки крыльев, например, род Thisbe . [5] Многие виды имитируют рисунок пятен и полос токсичных нимфалид . Бейтсовская мимикрия, по-видимому, встречается чаще, чем в любом другом семействе насекомых схожего размера. [6] Причины этого неизвестны. Другим примером является Ithomeis , где различные подвиды больше похожи на вид, который они имитируют в разных частях географического ареала, чем друг на друга.
Разграничение от близкородственных Lycaenidae по морфологической аутапоморфии затруднено. [7] Первая пара ног самцов, которая возникает на переднегруди, менее чем в два раза короче ног птероторакса и не используется для ходьбы. Отдельные сегменты цевки иногда срастаются вместе и срастаются с большеберцовой костью, а претарсусы не имеют когтей. Эта особенность также встречается у некоторых Lycaenidae (а также у Monotrysia ) , но у них ноги всегда намного длиннее. Чувствительные волоски на цевках передних конечностей самок расположены группой. Эти группы, которые расположены парами, можно найти и в других таксонах Papilionoidea. Третья проблемная апоморфия — отсутствие задних выступов (апофизов) женских гениталий. Эта особенность (отсутствие) встречается также у некоторых видов подсемейства Poritiinae .
Почти у всех Riodinidae тазики передних ног расширены у самцов, выступая над вертлугом (только намек на это у Styx infernalis и Corrachia leucoplaga ). Если у Lycaenidae (в родах Curetis , Feniseca и Poritia ) есть похожие выступы , они построены по-разному в деталях и могут быть, например, выпуклыми дорсально. [8] Кроме того, почти у всех Riodinidae в отличие от Lycaenidae есть плечевая жилка на задних крыльях, а ребро утолщено (исключения в подсемействе Hamearinae). Голова по отношению к глазам шире, чем у Lycaenidae, из-за чего основания усиков находятся дальше от глаза. Относительно длинные усики часто достигают половины длины переднего крыла.
Riodinidae имеют необычное разнообразие в числе хромосом , только некоторые очень базальные группы имеют число, типичное для бабочек (от 29 до 31) или число, характерное для Lycaenidae (от 23 до 24). Встречаются числа от 9 до 110. В некоторых случаях представители морфологически неразличимого криптовида имеют разное число хромосом и репродуктивно изолированы.
Как и у lycaenids , у самцов этого семейства редуцированные передние конечности, в то время как у самок полноразмерные, полностью функциональные передние конечности. Передняя конечность самцов часто редуцирована и имеет уникально сформированный первый сегмент ( coxa ), который простирается за пределы своего сочленения со вторым сегментом, а не встречается с ним вровень. У них уникальное жилкование на заднем крыле: ребро заднего крыла утолщено до плечевого угла, а плечевая жилка короткая. [9]
Riodinidae в настоящее время рассматривается как отдельное семейство в надсемействе Papilionoidea , но в прошлом они считались подсемейством Riodininae семейства Lycaenidae . Ранее они считались частью ныне несуществующего семейства Erycinidae , виды которого разделены между этим семейством и подсемейством Libytheinae .
Сегодня большинство систематиков предпочитают принимать независимое семейство, даже если есть контраргументы. [10] На основе морфологических исследований Акери и др. [11] в руководстве по зоологии (Кристенсен, 1998 г., см. литературу) поместили Riodininae в семейство Lycaenidae. Кристенсен и др. [12] приняли обновление руководства в 2007 г., повысив классификацию до ранга семейства, по крайней мере, на временной основе.
Молекулярная филогенетика (основанная на гомологичных последовательностях ДНК) устанавливает родственные связи между Riodinidae и Lycaenidae, принятые почти единогласно. [13] [14] [15]
Семейство Riodinidae исторически классифицировалось с использованием системы из двух подсемейств (Stichel, 1928) или трех подсемейств (Callaghan and Lamas, 2004). Генетические данные от Seraphim et al. (2018) подтверждают интерпретацию двух подсемейств, при этом подсемейство Euselasiinae полностью включено в Nemeobiinae Старого Света . [16]
Модель двух подсемейств (Штихель, 1928)
Модель из трех подсемейств (Каллаган и Ламас, 2004)
Ископаемый род Lithopsyche иногда помещают сюда, а иногда — в семейство Lycaenidae .
Виды встречаются в различных местообитаниях, но имеют уникальный ареал распространения в тропических дождевых лесах Южной Америки. [17] Многие виды встречаются редко и имеют относительно небольшую область распространения. Поэтому виды рода Charis использовались для реконструкции истории лесов бассейна Амазонки : каждый из 19 видов имеет викариантную область распространения , три изначально отдельных леса (верхняя, нижняя Амазонас, Гайана) могут быть выведены из взаимосвязи между видами. [18]
Пищевые растения для гусениц насчитывают более 40 семейств растений. В основном используются молодые листья или цветы, и редко опавшие, мертвые листья или лишайники. Личинки питаются в основном индивидуально, а не стадно. Тем не менее, стадные гусеницы встречаются в Euselasiae ( Euselasia ), Riodinini ( Melanis ) и Emesini ( Emesis ), причем некоторые виды демонстрируют процессионное поведение. Доступные данные по Euselasia и Hades предполагают, что стадная черта может быть широко распространена среди членов подсемейства Euselasiae . [19]
Личинка Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini) является хищной. Имеются записи о хищничестве личинок видов Horiola (семейство Membracidae ), а также щитовок ( Coccidae ). Хищническое питание также было показано у Alesa amesis . [20] Ряд видов ассоциируются с муравьями и защищаются ими в течение одной или нескольких стадий их жизненного цикла. [21]
Исследование в Эквадоре, основанное на записях о питании взрослых самцов 124 видов в 41 роде Riodinidae (из общего числа 441 вида в 85 родах, собранных в исследовании), показало, что гниющая рыба и другая падаль были наиболее часто используемым источником пищи с точки зрения количества особей и таксонов, привлекая 89 видов из 32 родов. Другие пищевые субстраты, посещенные в этом исследовании, включали цветы, влажный песок или грязевые лужи . [22]
Яйца различаются по форме, но часто кажутся круглыми и сплющенными, некоторые имеют форму купола или тюрбана. Они похожи на яйца Lycaenidae. Гусеницы обычно волосатые и пухлые, и являются обычной зимующей стадией. Гусеницы обычно длиннее, чем у Lycaenidae, за исключением мирмекофильных видов. Куколки волосатые и прикреплены шелком либо к растению-хозяину, либо к наземным остаткам или опавшим листьям. Кокон не виден.
Несколько родов Riodinidae развили тесные связи с муравьями , и их личинки охраняются и защищаются муравьями-соратниками. Это также касается нескольких линий Lycaenidae и способствовало аргументам в пользу объединения двух семейств. В настоящее время признано, что мирмекофилия возникала несколько раз среди клад Riodinidae и Lycaenidae.
Как и их сестринское семейство Lycaenidae, многочисленные виды Riodinidae являются мирмекофилами (включая около 280 видов муравьев). Личинки многих видов имеют специальные органы, которые оказывают успокаивающее или соблазнительное действие на муравьев. Многие личинки Riodinidae имеют так называемые «щупальцевые нектарные органы» на восьмом сегменте брюшка, которые выделяют жидкость, которую поедают муравьи. Было показано, что другие щупальцевые органы на третьем грудном сегменте испускают алломоны , которые влияют на муравьев. Исследования показывают, что акустические сигналы гусениц используются для усиления их симбиоза с муравьями (см. поющие гусеницы ). Расположение органов риодинид, которые функционируют в симбиозах гусеницы-муравьи, отличается от тех, которые обнаружены у Lycaenidae, что позволяет предположить, что органы в этих двух семействах бабочек не являются гомологичными по происхождению. [23]
Личинки питаются растениями семейств Araceae , Asteraceae , Bromeliaceae , Bombacaceae , Cecropiaceae , Clusiaceae , Dilleniaceae , Euphorbiaceae , Fabaceae , Lecythidaceae , Loranthaceae , Malpighiaceae , Marantaceae , Melastomataceae , Myrtaceae , Orchidaceae , Rubiaceae , Sapindaceae , Zingiberaceae , а также мохообразными и лишайниками. [24] [25]
Значимость видов Riodinidae, считающихся вредителями, очень низкая. Некоторые виды Euselasiinae питаются миртовыми, имеющими экономическое значение, такими как гуава. Несколько Riodininae указаны как вредные для выращиваемых бромелиевых или орхидных.
