Поющие гусеницы — термин, придуманный Филиппом Джеймсом ДеВризом , относящийся к тому факту, что личинки видов бабочек, связанных с муравьями, из семейств Riodinidae и Lycaenidae производят звуки, передаваемые через субстрат, которые привлекают муравьев. Изучение этих симбиотических ассоциаций было впервые начато Филом ДеВризом в Центральной Америке [1] и Наоми Пирс в Австралии [2] . Недавно Лукас Камински и его коллеги [3] [4] расширили исследования симбиозов риодинид-муравьев в Бразилии .
Муравьи, собирающие растительные выделения , также образуют экологические ассоциации с насекомыми. Несколько видов таких муравьев ухаживают за гусеницами риодинид и голубянок, а также за равнокрылыми (тлями, цикадками и родственниками). При этом муравьи защищают их от потенциальных хищников , например, ос. Хотя гусеницы риодинид и голубянок привлекают муравьев и производят питательные выделения, чтобы вознаградить их, члены двух семейств бабочек имеют разные структуры для выполнения одних и тех же функций.
Обычно личинки Lycaenid, связанные с муравьями, обладают одним нектарным органом, расположенным на спинке седьмого брюшного сегмента, и парой щупальцевых органов на восьмом брюшном сегменте. [2] Муравьи поглощают секрецию, вырабатываемую нектарным органом, а щупальцевые органы функционируют в химической коммуникации между гусеницами и муравьями. Звуки, издаваемые гусеницами Lycaenid, похожи на те, которые издают муравьи, [5] [6] интересная межвидовая конвергенция, которая облегчает общение гусениц и муравьев. Гусеницы Lycaenid сильно различаются по своему поведению и уровню ассоциации с муравьями. В то время как некоторые виды питаются растительными тканями, являются свободноживущими и привлекают муравьев в свою компанию, другие попадают в муравейники и кормятся муравьями изо рта в рот ( трофаллаксис ) или потребляют муравьиный выводок , не подвергаясь при этом нападкам. [2]
Риодиниды, связанные с муравьями, имеют пару щупальцевых нектарных органов, расположенных дорсально на восьмом брюшном сегменте, которые вырабатывают секрецию, богатую сахарами и аминокислотами. [7] [1] При наличии передние щупальцевые органы, по-видимому, посылают химические сигналы муравьям, которые, в свою очередь, становятся очень активными. [1] У некоторых видов также есть воздушные щетинки, раздутые структуры, расположенные на первом сегменте грудной клетки (и проецирующиеся над головой), которые также, по-видимому, выполняют функцию химической коммуникации. [1] Известно, что риодиниды издают звуки, передаваемые через субстрат, двумя способами. В то время как большинство поющих гусениц риодинид издают звук, царапая ребристые вибрационные сосочки по шероховатой поверхности головы [1] [8] [9] [10], некоторые риодиниды, такие как E. elvina , достигают того же эффекта, потирая шейную мембрану (аналог шеи) о голову. [11] [12] Было показано, что гусеницы, которые издают звуки, более успешно привлекают муравьев, чем гусеницы того же вида, которые были искусственно «заглушены». [13] Кроме того, гусеницы, которых охраняют муравьи, имеют повышенную выживаемость, поскольку они эффективно защищены от хищников. [13]
Экологические ассоциации, включающие производство вознаграждения, обычно интерпретируются как мутуалистические (оба партнера получают выгоду), но поющие гусеницы и связанные с ними муравьи не соответствуют правилу. Муравьи, собирающие секрецию, образуют экологические ассоциации с растениями, производящими секрецию, и обычно защищают свои растительные ресурсы от травоядных. Однако гусеницы, связанные с муравьями, успешно вклинились между растениями и муравьями: они питаются растительной тканью и, тем не менее, защищены патрулирующими муравьями. Было показано, что секреции гусениц более питательны, чем те, которые производятся растениями, как показано на гусеницах Thisbe irenea и их растениях-хозяевах Croton ; [14] — эффективный способ для гусениц обеспечить присутствие муравьев и предотвратить преследование. Однако кормление нескольких отдельных муравьев не имеет измеримой выгоды для колонии муравьев в целом. Гусеницы фактически присваивают отдельных муравьев для собственной защиты и, следовательно, не дают таким муравьям выполнять задачи, которые принесли бы пользу колонии. Поэтому можно утверждать, что симбиоз гусеницы-муравья не является мутуализмом в классическом определении. Поющих гусениц риодинид и ликанид лучше всего отнести к категории от комменсальных (один партнер получает выгоду, а другой не страдает) до паразитических .