Шалфей ( / ˈ s æ l v i ə / ) [3] — крупнейший род растений семейства яснотковых (Lamiaceae) , насчитывающий около 1000 видов кустарников , травянистых многолетних растений и однолетних растений . [4] [5] [6] В семействе яснотковых шалфей является частью трибы Mentheae подсемейства Nepetoideae . [4] Один из нескольких родов, обычно называемых шалфеем , он включает в себя два широко используемых растения: Salvia officinalis ( шалфей обыкновенный , или просто «шалфей») и Salvia rosmarinus ( розмарин , ранее Rosmarinus officinalis ).
Род распространен по всему Старому Свету и Америке (всего более 900 видов), с тремя четко выраженными регионами разнообразия: Центральная Америка и Южная Америка (примерно 600 видов); Центральная Азия и Средиземноморье (250 видов); Восточная Азия (90 видов). [4]
Название Salvia происходит от латинского salvia (шалфей), от salvus (безопасный, надежный, здоровый), прилагательного, связанного с salūs (здоровье, благополучие, процветание или спасение) и salvēre (чувствовать себя здоровым, исцелять). [7] Плиний Старший был первым известным автором, который описал растение, называемое римлянами « Salvia », вероятно, описывая типовой вид для рода Salvia , Salvia officinalis .
Распространенное современное английское название sage происходит от среднеанглийского sawge , которое было заимствовано из старофранцузского sauge , от латинского salvia (источника ботанического названия). [7] [8] [9] При использовании без модификаторов название «sage» обычно относится к Salvia officinalis («обыкновенный шалфей» или «кулинарный шалфей»), хотя оно используется с модификаторами для обозначения любого представителя рода. [7] Декоративные виды обычно называются по их родовому названию Salvia . [7]
Виды Salvia включают однолетние, двулетние или многолетние травянистые растения, а также древесные полукустарники . Стебли обычно наклонные, как и у других членов семейства Lamiaceae. Листья обычно цельные, но иногда зубчатые или перисто- разделенные. Цветоносные стебли несут небольшие прицветники , непохожие на прикорневые листья — у некоторых видов прицветники декоративные и эффектные.
Цветки собраны в кисти или метелки и обычно производят эффектное впечатление с цветами от синего до красного, реже встречаются белый и желтый. Чашечка обычно трубчатая или колокольчатая, без бородатых горлышек и разделена на две части или губы, верхняя губа цельная или трехзубчатая, нижняя двураздельная. Венчики часто имеют форму когтя и двугубые. Верхняя губа обычно цельная или трехзубчатая. Нижняя губа обычно имеет две доли. Тычинки редуцированы до двух коротких структур с двухклеточными пыльниками, верхняя клетка фертильная, а нижняя несовершенная. Цветочные столбики двураздельные. Плоды представляют собой гладкие яйцевидные или продолговатые орешки , и у многих видов они имеют слизистое покрытие . [10]
Многие представители рода Salvia имеют трихомы (волоски), растущие на листьях, стеблях и цветах, которые помогают уменьшить потерю воды у некоторых видов. Иногда волоски железистые и выделяют летучие масла, которые обычно придают растению особый аромат. Когда волоски трут или расчесывают, некоторые из маслянистых клеток разрываются, высвобождая масло. Это часто приводит к тому, что растение становится непривлекательным для травоядных животных и некоторых насекомых . [5]
Определяющей характеристикой рода Salvia является необычный механизм опыления . Он занимает центральное место в любом исследовании систематики , распространения видов или биологии опыления Salvia . Он состоит из двух тычинок (вместо типичных четырех, обнаруженных у других членов трибы Mentheae), и две теки на каждой тычинке разделены удлиненной связкой, которая позволяет сформировать рычажный механизм. [11] Шпренгель (1732) был первым, кто проиллюстрировал и описал нототрибический (дорсальный) механизм опыления у Salvia. [12] Когда опылитель исследует мужской цветок на предмет нектара (нажимая на заднюю теку пыльника ), рычаг заставляет тычинки двигаться, и пыльца попадает на опылителя. Когда опылитель отходит от цветка, рычаг возвращает тычинки в исходное положение. В более старых женских цветках рыльце загнуто вниз в общем месте, которое соответствует месту, где пыльца была отложена на теле опылителя. Рычаг большинства видов Salvia не специализирован для одного опылителя, а является общим и выбранным для того, чтобы его легко высвобождали многие опылители птиц и пчел разных форм и размеров. [13] Плечо рычага может быть специализировано, чтобы быть разной длины, так что пыльца откладывается на разных частях тела опылителя. [11] [14] Например, если пчела полетела на один цветок, и пыльца была отложена на дальней задней части ее тела, но затем она перелетела на другой цветок, где рыльце было более передним (передним), опыление не могло произойти. Это может привести к репродуктивной изоляции от родительской популяции, и может произойти новое видообразование. [11] Считается, что рычажный механизм является ключевым фактором в видообразовании, адаптивной радиации и разнообразии этого большого рода. [11]
Джордж Бентам был первым, кто дал полное монографическое описание рода в 1832–1836 годах и основывал свои классификации на морфологии тычинок. [15] Работа Бентама по классификации семейства Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) до сих пор является единственной всеобъемлющей и глобальной организацией семейства. Хотя он был ясна целостность всего семейства, он был менее уверен в своей организации Salvia , самого большого рода в Labiatae (также называемого Lamiaceae). Основываясь на своей собственной философии классификации, он писал, что ему «следовало бы образовать пять или шесть родов» из Salvia . В конце концов, он почувствовал, что преимущество помещения относительно однородной группировки в один род было «более чем уравновешено необходимостью изменения более двухсот названий». В то время было всего 291 известный вид Salvia . [5]
В конечном итоге Бентам разделил Salvia на двенадцать секций (первоначально четырнадцать), основываясь на различиях в венчике, чашечке и тычинках. Они были помещены в четыре подрода, которые в целом делились на виды Старого и Нового Света :
Его система до сих пор является наиболее широко изученной классификацией Salvia , хотя с момента его работы было открыто более 500 новых видов. Другие ботаники с тех пор предложили измененные версии системы классификации Бентама, в то время как ботаники за последние сто лет в целом не одобряют систему Бентама. [5]
Долгое время предполагалось, что необычное опыление и структура тычинок Salvia эволюционировали только один раз, и что, следовательно, Salvia является монофилетическим , что означает, что все члены рода произошли от одного предка. Однако огромное разнообразие в структуре тычинок, вегетативных привычках и морфологии цветков видов в пределах Salvia открыло дискуссию о его внутриродовых классификациях.
С помощью секвенирования ДНК было показано, что Salvia не является монофилетическим, а состоит из трех отдельных кладов ( клады Salvia I–III), каждый из которых имеет различные сестринские группы . [4] Они также обнаружили, что механизм рычага тычинки развивался по крайней мере два отдельных раза посредством конвергентной эволюции . [4] Уокер и Ситсма (2007) [16] прояснили эту параллельную эволюцию в более поздней статье, объединив молекулярные и морфологические данные, чтобы доказать три независимые линии рычажного механизма Salvia , каждая из которых соответствует кладе внутри рода. Удивительно видеть, насколько похожи структуры механизма рычага тычинки между тремя линиями, поэтому Salvia оказывается интересным, но превосходным примером конвергентной эволюции.
Walker и Sytsma (2007) также рассмотрели вопрос о том, является ли Salvia действительно полифилетическим или просто парафилетическим внутри трибы Mentheae. [16] Чтобы сделать Salvia монофилетическим, потребовалось бы включение 15 видов из родов Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra и Zhumeria . Информация, полученная Walker и Sytsma (2007), подтверждающая три независимых происхождения тычиночного рычага, указывает на то, что Salvia — это не тот случай, когда 15 видов (в настоящее время не являющихся членами рода) на самом деле являются членами Salvia , но претерпели изменения признаков — другими словами, Salvia является парафилетическим, как было описано ранее. В 2017 году Drew et al. [17] переопределили Salvia , предложив включить пять небольших встроенных родов ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus и Zhumeria ) в широко определяемый Salvia . Этот подход потребовал бы только 15 изменений названий, тогда как сохранение пяти небольших родов и переименование различных таксонов Salvia потребовало бы более 700 изменений названий.
Описание отдельных видов в пределах Salvia постоянно пересматривалось. Многие виды похожи друг на друга, и многие виды имеют разновидности, которым были даны различные специфические названия. Было названо около 2000 видов и подвидов. Со временем их число сократилось до менее тысячи. Современное и всестороннее исследование видов Salvia было проведено Габриэлем Альциаром в его Catalogue Synonymique des Salvia du Monde (1989) ( Всемирный каталог синонимов Salvia ). Он обнаружил, что количество отдельных видов и подвидов может быть сокращено до менее 700. [5] [18]
Многие виды используются как травы , как декоративные растения (обычно для цветочного интереса), а иногда и из-за их декоративной и ароматной листвы. Некоторые виды, такие как Salvia columbariae и Salvia hispanica , также выращиваются ради семян. В списке растений имеется 986 принятых названий видов. [19] Ниже приведена подборка некоторых известных видов.
Виды шалфея используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ( бабочек и молей ), включая минирующую моль Bucculatrix taeniola , которая питается исключительно представителями этого рода, а также носителями шалфея C. aegyptiacae , C. salviella (оба питаются исключительно Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella и C. virgatella (оба зарегистрированы на Salvia pratensis ).
Многие межвидовые гибриды встречаются естественным путем, с относительно высокой степенью скрещивания, но некоторые, Salvia fruticosa × Salvia tomentosa , были намеренными. Естественный гибрид, Salvia longispicata × Salvia farinacea дал начало серии популярных декоративных растений, таких как Salvia 'Indigo Spires' и Salvia Mystic Spires Blue 'Balsalmisp'. [22] [23]
Было создано множество сортов и разновидностей , достойных сада , часто со смешанным или неизвестным происхождением. Следующие растения получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» :
