Salmonella enterica subsp. enterica — подвид Salmonella enterica , палочковидной, жгутиконосной , аэробной, грамотрицательной бактерии . Многие из патогенных сероваров видов S. enterica находятся в этом подвиде, включая тот, который вызывает тиф . [1]
Серовары Salmonella enterica subsp. enterica определяются на основе их соматических (O) и жгутиковых (H) антигенов, всего насчитывается более 2600 сероваров; только около 50 из этих сероваров являются распространенными причинами инфекций у людей. [2] Большинство этих сероваров встречаются в окружающей среде и выживают в растениях, воде и почве; многие серовары имеют широкий спектр хозяев, что позволяет им колонизировать различные виды млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий и насекомых. Зоонозные заболевания , такие как сальмонелла , распространяются между окружающей средой и людьми. [3]
В настоящее время для дифференциации серотипов используется ряд методов . К ним относятся поиск наличия или отсутствия антигенов , фаговое типирование , молекулярная дактилоскопия и биотипирование, где серовары различаются по питательным веществам, которые они способны ферментировать. Возможным фактором в определении круга хозяев конкретных сероваров является опосредованное фагом приобретение небольшого количества генетических элементов, которые позволяют заражать конкретного хозяина. [4] Далее постулируется, что серовары, которые заражают узкий круг видов, отделились от предков с широким кругом хозяев и с тех пор специализировались и утратили способность заражать некоторых хозяев. [5]
CDC публикует ежегодный отчет по сальмонеллезу со списком сероваров, наиболее часто связанных с заболеваниями человека. Ниже перечислены 10 основных сероваров: [ 6]
Исследования пришли к выводу, что большинство штаммов серовара Salmonella enterica subsp. enterica обладают плазмидами вирулентности, специфичными для серотипа . Это плазмидно-ассоциированная вирулентность, характеризующаяся плазмидами с низким числом копий, и в зависимости от серовара ее размер варьируется от 50 до 100 кб. [7] В 2012 году PulseNet CDC стало известно о возникновении кластера SNP с множественной лекарственной устойчивостью серовара Infantis , названного REPJFX01. Этот кластер SNP имеет большую мегаплазмиду (pESI), которая содержит несколько генов лекарственной устойчивости. [8] USDA NARMS заявила, что из-за этой pESI-плазмиды серовар Infantis является ведущим сероваром у домашней птицы. [9] NCBI насчитывает более 12 500 изолятов в кластере SNP REPJFX01, из которых более 3700 являются клиническими изолятами. [10] Серовар Enteritidis, который является наиболее распространенным сероваром, выделенным в клинических случаях у людей, также, как было обнаружено, производит эндотоксины , кодируемые генами stn и sly A, которые приписывают патогенность Enteritidis. [11] Серовар S. enterica Typhimurium может использоваться для доставки различных видов терапии рака. Опухоли с их иммуносупрессивной микросредой допускают в 1000 раз большую локализацию сконструированной Salmonella Typhimurium, чем здоровые ткани, которые затем способны проникать в опухолевые клетки, лизировать их и доставлять терапию. [12]
В ноябре 2016 года в Пакистане, в основном в городах Хайдарабад и Карачи , появился новый штамм с широкой лекарственной устойчивостью (XDR) Salmonella enterica серовар Typhi. [13] Штаммы с множественной лекарственной устойчивостью присутствуют с конца 1970-х годов в Африке и Азии. [14] Эти штаммы XDR устойчивы ко всем вариантам лечения антибиотиками: хлорамфениколу , ампициллину , триметоприм-сульфаметоксазолу , фторхинолонам и цефалоспоринам третьего поколения . Вспышка продолжается с 2016 года. [15]
Номенклатура Salmonella enterica долгое время была предметом дискуссий в микробиологическом сообществе. [16] Первоначально в 1880-х годах виды Salmonella были названы в честь болезни, хозяина или геологического местоположения, с которыми они были связаны; однако эта таксономическая характеристика была оспорена из-за того, что члены рода были классифицированы несовместимо с их генетическим сходством. В 1980-х годах появление нуклеотидного секвенирования и ДНК-гибридизации заставило многих признанных бактериологов, таких как Ле Минор и Попофф (1987), Эузеби (1999) и Эзаки и Ябуучи (2000), выдвинуть свои предложения по изменению номенклатуры. [17] Только в 2005 году Ле Минор и Попофф повторно предложили и установили, что « Salmonella enterica » будет утвержденным названием вида — за исключением Salmonella bongori — и что Salmonella enterica содержит шесть подвидов, из которых Salmonella enterica subsp. enterica содержит большинство сероваров. [18] Технологические достижения позволяют исследователям использовать данные секвенирования всего генома для идентификации и группировки сероваров с использованием двух методов: типирования последовательности и распознавания антигенов. [19]
Названия серовара пишутся с заглавной буквы, но не курсивом и не подчеркиваются. Серовары могут быть обозначены в полной или сокращенной форме (включая только названия рода и серовара). Например, в полном обозначении Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhi пишется как таковое, но в сокращенном обозначении оно пишется как Salmonella Typhi. [20] Каждый серовар также может иметь много штаммов, что позволяет быстро увеличить общее количество антигенно изменчивых бактерий. [21]
Всемирная организация здравоохранения характеризует сальмонеллез как заболевание пищевого происхождения, симптомы которого включают диарею, лихорадку, тошноту, рвоту и в тяжелых случаях смерть. [22] Было установлено, что сальмонеллез в первую очередь возникает у людей из-за бактериальной колонизации кишечного тракта после употребления зараженной пищи или воды, но также известно, что он распространяется от человека к человеку фекально-оральным путем. [23] Чтобы снизить риск, связанный с заражением этим заболеванием, следует применять надлежащие меры безопасности пищевых продуктов к высокорисковым пищевым продуктам, включая птицу, говядину, свинину, баранину, яйца и свежие продукты. [24] Производители продуктов питания, поставщики ингредиентов, рестораны и домашние повара должны соблюдать санитарные процедуры обработки, хранить продукты питания при температуре ниже 5 °C и тщательно готовить все продукты до указанных безопасных для употребления температур. [24] Становится все труднее смягчать наличие инфекций сальмонеллеза среди населения из-за уникальной природы сероваров с множественной лекарственной устойчивостью в результате контрпродуктивных эффектов использования антибиотиков в качестве лечения широкого спектра действия. [25] Основные иммунные дефициты хозяина , связанные с ВИЧ , малярией и недоеданием, способствовали широкому распространению этого заболевания и необходимости использования дорогих антимикробных препаратов в самых бедных службах здравоохранения в мире. [26] Но также было показано, что бактериальные факторы, такие как повышенная активность гена вирулентности pgtE из-за однонуклеотидного полиморфизма (SNP) в его промоторной области, оказывают большое влияние на патогенез этого конкретного типа последовательности сальмонеллы . [27]
Существуют факторы, которые могут увеличить риск заражения. К ним относятся более высокий pH в желудке, резекция желудка и лечение с помощью антикислотной буферизации. [28] Если в желудке более низкий pH, то это помогает в качестве защитной техники , чтобы потенциально избежать заражения. [29]
Этот штамм является мезофильным, и некоторые из них могут выживать при экстремально низких или высоких температурах, которые могут варьироваться от 2 °C до 54 °C. [30] Сигма-факторы внутри клетки контролируют экспрессию генов, и они могут ощущать изменения в окружающей среде с внешней мембраны путем активации генов, которые затем реагируют на тепловой стресс и соответствующим образом адаптируются. [31] S. enterica также может быстро реагировать на низкие температуры с помощью белков холодового шока (CSP), синтезируя себя так, чтобы клетка могла позже возобновить рост. [32] Хлор может быть химическим стрессором для S. enterica , потому что при наличии хлора S. enterica может производить биопленку , которая обеспечивает себя экзополисахаридной матрицей, обладающей способностью химической атаки против хлора. [33] Исходя из этого, хлор имеет профилактические меры для образования биопленки в системах поения птицы, и это снижает риск S. enterica . [34] Успешная адаптация позволяет S. enterica выдерживать более кислые условия, противодействуя антибактериальному эффекту желудка. [35]