Северная кукурузная пятнистость (NCLB) или Turcicum листовая пятнистость (TLB) — это болезнь листьев кукурузы ( маиса ), вызываемая Exserohilum turcicum , анаморфом аскомицета Setosphaeria turcica . С характерными сигарообразными поражениями эта болезнь может привести к значительной потере урожая у восприимчивых гибридов кукурузы. [1]
Поражения могут со временем расширяться до более продолговатой или «сигарообразной» формы. Они также могут сливаться, образуя большие области некротической ткани.
Существует несколько специфичных для хозяина форм E. turcicum . Наиболее экономически важным хозяином является кукуруза, но другие формы могут заражать сорго, траву Джонсона или суданскую траву. [2] Наиболее распространенным диагностическим симптомом заболевания кукурузы являются сигарообразные или эллиптические некротические серо-зеленые поражения на листьях длиной от одного до семи дюймов. [3] Эти поражения могут сначала выглядеть как узкие, коричневые полосы, идущие параллельно жилкам листа. Полностью развитые поражения обычно имеют сажистый вид во влажную погоду в результате образования спор ( конидий ). По мере прогрессирования болезни поражения срастаются и образуют большие области мертвой ткани листа. Поражения, обнаруженные при северной кукурузной пятнистости листьев, более острые, если листья над початком заражены во время или вскоре после цветения растения. [4] У восприимчивых гибридов кукурузы поражения также обнаруживаются на шелухе початков или листовых влагалищах. У частично устойчивых гибридов эти поражения, как правило, меньше из-за сниженного образования спор. У высокоустойчивых гибридов единственными видимыми симптомами заболевания могут быть мелкие желтые пятна. [5]
На сильно зараженных растениях поражения могут стать настолько многочисленными, что листья в конечном итоге уничтожаются. В конце сезона растения могут выглядеть так, как будто их убили ранние заморозки. Повреждения на продуктах, содержащих гены устойчивости, могут выглядеть как длинные хлоротичные полосы, которые можно ошибочно принять за увядание Стюарта или увядание Госса . [6]
В природе E. turcicum живет и размножается в бесполой фазе с относительно простым жизненным циклом. В умеренных регионах грибок зимует в мицелии, конидиях и хламидоспорах в зараженных остатках кукурузы. [2] Когда в следующем сезоне условия становятся благоприятными, конидии образуются из остатков и разносятся дождем или ветром, заражая новые, здоровые растения кукурузы. [5] Попав на лист, конидии прорастают и напрямую заражают растение. Повреждение растения относительно локализовано, хотя больные растения кукурузы более восприимчивы к стеблевой гнили, чем здоровые растения. [2] В условиях высокой влажности грибок производит новые споры на поверхности листьев, которые разносятся дождем или ветром по урожаю и создают циклы вторичного заражения. [5] Один полный цикл на восприимчивых растениях занимает приблизительно 10–14 дней, тогда как на растениях с устойчивостью он занимает около 20 дней. [2] В конце сезона E. turcicum переходит в состояние покоя в растительных остатках.
Идеальная среда для NCLB возникает в относительно прохладные, влажные сезоны. [5] Периоды влажности, которые длятся более шести часов при температуре от 18 до 27 °C (от 64 до 81 °F), наиболее благоприятны для развития болезни. [2] Инфекция подавляется высокой интенсивностью света и высокими температурами. Оставление большого количества инфицированных остатков открытыми на поле и продолжение посадки кукурузы на этих полях будет способствовать прогрессированию болезни, обеспечивая большое количество инокулята в начале сезона. [5] Кроме того, количество конидий, образующихся на инфицированном поле, значительно увеличивается после дождя из-за увеличения влажности. [7]
Для споруляции требуется 14-часовой период росы при температуре от 20 до 25 °C (77 °F). Если период непрерывной влажности недостаточно длительный, грибок прекращает производить споры и возобновляет производство конидий только при повторном повышении уровня влажности. По этой причине споруляция часто происходит ночью и останавливается, когда влажность падает в течение дня. [7]
В Соединенных Штатах NCLB является проблемой весной в южной и центральной Флориде и в летние месяцы в штатах Среднего Запада. [8] В глобальном масштабе NCLB является проблемой в районах выращивания кукурузы в тропиках средней высоты, где влажная, прохладная среда благоприятна для развития болезни. К таким восприимчивым районам относятся части Африки, Латинской Америки, Китая и Индии. [1]
Стратегии профилактического управления могут сократить экономические потери от NCLB. Профилактическое управление особенно важно для полей с высоким риском развития заболевания. Также доступны варианты сезонного управления болезнями, такие как фунгициды.
Управление NCLB может быть достигнуто в первую очередь путем использования гибридов с резистентностью, но поскольку резистентность может быть неполной или может не проявиться, выгодно использовать комплексный подход с различными методами возделывания сельскохозяйственных культур и фунгицидами. Обследование полей и мониторинг местных условий жизненно важны для контроля этого заболевания. [5]
Основная (вертикальная) устойчивость гибридов кукурузы обусловлена генами Ht1, Ht2, Ht3 и HtN, специфичными для расы, причем ген Ht1 является наиболее распространенным. Растения с генами Ht1, Ht2 или Ht3 имеют меньшие хлоротичные поражения и сниженную споруляцию. [2] Ген HtN откладывает симптомы до тех пор, пока не сбрасывается пыльца. По отдельности каждый ген Ht имеет ограниченную эффективность, поскольку существуют расы E. turcicum , которые вирулентны в присутствии одной или другой. Например, широкое использование гена Ht1 снизило распространенность расы 0, к которой он имеет устойчивость, но увеличило расу 1. Селекционеры теперь сосредоточены на включении нескольких генов устойчивости в гибриды кукурузы. Включение как Ht1, так и Ht2 обеспечивает устойчивость как к расам 0, так и к 1. До сих пор этот мультигенный подход доказал свою эффективность. Однако устойчивые растения все еще проявляют некоторые симптомы, и угроза появления новых рас обусловливает необходимость применения других методов борьбы, особенно в районах, где присутствует это заболевание. [9]
Способы изменения методов возделывания сельскохозяйственных культур для контроля заболевания включают в себя уменьшение количества инфицированных остатков, оставленных на поле, борьбу с сорняками для улучшения циркуляции воздуха и снижения влажности, а также стимулирование разложения остатков с помощью обработки почвы. Обработка почвы поможет разбить остатки урожая и уменьшить существующий инокулят. В системе с нормальной обработкой почвы может быть эффективным однолетний севооборот без кукурузы, но для системы с сокращенной обработкой почвы может потребоваться двухлетний севооборот. По возможности следует избегать посадки в низких областях, где выпадает много росы и тумана. [5] Для предотвращения развития болезни NCLB рекомендуется сочетание севооборота в течение одного-двух лет с последующей обработкой почвы. [10]
Использование фунгицидов для обработки листьев кукурузы также показало эффективность в контроле NCLB. [5] Исследования показывают, что использование фунгицидов для поддержания верхних 75% листового полога без болезней в течение трех четвертей периода налива зерна исключит потерю урожая [11] Чтобы гарантировать, что вновь появляющаяся листовая ткань защищена от инфекции, до того, как растения выйдут в метелку, фунгициды следует применять в тот же день, когда ожидается значительное распространение конидий. После метелок и выметывания шелковистых волосков время становится менее важным, поскольку расширение растений замедлится. [12] Необходимо заранее контролировать и оценивать давление болезни в поле и погодные условия, чтобы определить, нужны ли фунгициды или нет. [5]
NCLB может вызвать значительную потерю урожая кукурузы. Если тяжелая болезнь присутствует через две-три недели после выметывания пестичных столбиков на полевой кукурузе, урожайность зерна может снизиться на 40-70 процентов. В кукурузном поясе США и Онтарио NCLB недавно стала серьезной болезнью, [5] вызвав предполагаемые потери урожая в размере тревожных 74,5 миллионов бушелей зерна в 2012 году и 132,3 миллионов бушелей зерна в 2013 году. [13]
У восприимчивых сортов сладкой кукурузы урожайность может снизиться на 20 процентов. У свежей сладкой кукурузы не только теряется урожай, но и рыночная стоимость снижается, если шелуха початков заражена. Поражения приводят к тому, что початки выглядят старыми и плохого качества, даже если они свежие. [7]
Исследователи из Хоккайдо , Япония, также обнаружили, что NCLB снижает качество кукурузного силоса как корма для животных. Их исследование показало, что усвояемость сухого вещества, органического вещества и валовой энергии была значительно ниже в инокулированном силосе по сравнению с контролем. Общее количество усвояемых питательных веществ и усвояемая энергия были снижены на 10,5 и 10,6 процентов соответственно [14]
Споры грибка, вызывающего это заболевание, могут переноситься ветром на большие расстояния от зараженных полей. Распространение в пределах полей и между ними на местном уровне также зависит от переносимых ветром спор.
E. turcicum вызывает заболевание и снижает урожайность кукурузы, в первую очередь, создавая некротические поражения и сокращая доступную площадь листа для фотосинтеза. [5] После прорастания конидий грибок образует аппрессорий , который проникает в клетку листа кукурузы напрямую с помощью инфекционной гифы. Оказавшись под кутикулой, инфекционная гифа производит инфекционные штифты для проникновения в эпидермальную клеточную стенку. После проникновения через клеточную стенку грибок производит внутриклеточные везикулы для получения питательных веществ из клетки. Примерно через 48 часов после заражения начинают образовываться некротические пятна, поскольку эпидермальные клетки разрушаются. [15]
Грибковые токсины также играют важную роль в развитии болезни. Исследователи обнаружили, что небольшой пептид, называемый токсином Et , позволяет непатогенному изоляту E. turcicum заражать кукурузу, когда суспензии конидий и токсина контактируют с листьями. Было также показано, что этот токсин подавляет удлинение корней у сеянцев и синтез хлорофилла. Другой токсин, вырабатываемый E. turcicum , называемый моноцерином , является липофильным токсином, который, как известно, вызывает некроз листовой ткани. [16]