Clavibacter michiganensis — аэробный неспорообразующий грамположительный фитопатогенный актиномицет рода Clavibacter . Clavibacter michiganensis имеет несколько подвидов. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis наносит существенный экономический ущерб во всем мире, повреждая томаты и картофель . [2]
Clavibacter michiganensis , также известная как кольцевая гниль, является необычным родом фитопатогенных бактерий, поскольку она грамположительна и не имеет системы секреции третьего типа . Все виды и подвиды Clavibacter имеют клеточную стенку типа B2γ, сшитую на остатке диаминобутирата. Clavibacter является аэробной бактерией с коринеформной морфологией. У нее нет мицелия , и она не образует спор . [3]
Clavibacter michiganensis заражает первичного хозяина одним из трех способов: через раны, гидатоды или через зараженные семена. Если бактерии достигают подходящего кворума, результатом становится системная сосудистая инфекция. На первых стадиях инвазии C. michiganensis обитает как биотрофный патоген в сосудах ксилемы . [3]
Clavibacter имеет сложную историю таксономических названий. Долгое время существовал только один признанный вид в пределах рода Clavibacter . Существует девять подвидов в пределах вида michiganensis . Недавно некоторые штаммы были переклассифицированы в другие роды. Эта сложная история проистекает из трудности в характеристике бактерий . В отличие от грибов , морфология бактерий не очень достаточна для таксономических целей. С этой целью штаммы фитопатогенных бактерий, называемые патоваров , различаются по культурным (селективная среда), физиологическим, биохимическим (например, секретируемые ферменты, химические реакции растения) или патологическим характеристикам (включая диапазон восприимчивых хозяев). [4]
Недавно два штамма этой бактерии – подвид sepidonicum и подвид michiganensis – были секвенированы и аннотированы. Еще многое предстоит узнать об этом взаимодействии патогена и хозяина, но теперь, когда геном секвенирован, скорость открытий, вероятно, возрастет. Одной из главных целей, связанных с исследованием этих бактериальных геномов, является разработка устойчивых сортов. К сожалению, устойчивых сортов пока не обнаружено. [5]
У этого вида одна хромосома. [3]
C. m. subsp. michiganensis является возбудителем бактериального увядания и рака томатов ( Lycopersicon esculentum ). [3]
Когда заражение происходит на ранней стадии развития томатного растения, листья могут увядать, потому что Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis проникает в растение через раны, включая корневые раны, и если бактерия попадает в ксилему, то вероятна системная инфекция, которая может закупорить сосуды ксилемы. Увядание может проявиться только на одной стороне листа и может восстановиться в более прохладные периоды. [6] Вся система ксилемы внутри растения позволяет бактериям образовывать титры до 109 бактерий на грамм растительной ткани. Увядание может в конечном итоге распространиться на все листья, и эти листья вместе с их черешками также могут показывать искаженный, скрученный рост. Один из способов диагностировать тяжелую сосудистую инфекцию — прищипнуть стебель. Если эпидермис и внешний слой коры отделяются от внутреннего стебля, то имеет место тяжелая сосудистая инфекция. Эти открытые части будут иметь мыльный вкус. [6] Язвы, хотя и редко, могут образовываться на стебле. Эти язвы представляют собой некротические области, где эпидермис исчез. По мере того, как бактерии продолжают свою колонизацию, язва будет углубляться и расширяться. Что касается развития плодов, томаты могут вообще не развиться или могут выглядеть мраморными, поскольку они созревают неравномерно. [6]
Если заражение происходит на поздней стадии развития растения, растения способны выживать и давать плоды. Однако растение может выглядеть скорее напряженным, чем увядшим, и может развить белые межжилковые области, которые превратятся в коричневую некротическую ткань. Часто семена также оказываются зараженными. [2]
Поверхностные инфекции увеличивают риск эпидемий. [6] Они возникают, когда бактерии размножаются на эпидермисе хозяина, проникают через устьица или проникают через очень неглубокую рану, которая не позволяет патогену достичь ксилемной ткани. Хозяин может выглядеть так, как будто его натерли кукурузной мукой или грубой мукой , но на самом деле это ряд волдырей, которые могут быть выпуклыми или вдавленными и выглядеть белыми или бледно-оранжевыми. [6] Наиболее распространенным симптомом на листьях является темно-коричневое пятно, окруженное своего рода оранжевой областью по краю листа. На плодах может появиться пятнистость «птичий глаз», которая представляет собой бледно-зеленые или белые выпуклые пустулы с коричневым центром и хлоротичным ореолом. [6] Фотографии этих симптомов доступны по указанной ссылке.
Однако латентные инфекции встречаются часто. [3]
Штамм Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis дикого типа NCPPB382 несет две плазмиды, связанные с вирулентностью: pCM1 и pCM2. Авирулентный штамм CMM100 не содержит этих плазмид. Штаммы, несущие одну из двух плазмид, оказались вирулентными, но симптомы увядания были отсрочены. Вирулентные и авирулентные штаммы продуцировали одинаковое количество экзополисахаридов , что позволяет предположить, что EPS не играет существенной роли в патогенности. [7]
Возбудитель бактериального увядания и рака томатов выживает в семенах или на них до 8 месяцев [6] , но иногда также в растительных отходах в почве. Возбудитель может распространяться на большие расстояния из-за своей связи с семенами. [8] Риск распространения бактерий на здоровые растения томатов наиболее высок во время пересадки , подвязывания и отводка или в любое время, когда хозяин может быть ранен. Как только бактерии попадают в растение через рану, они перемещаются и размножаются в основном в сосудах ксилемы. После закрепления бактерии могут перемещаться во флоэму , сердцевину и кору. [9] Инфекция может привести как к системному, так и к поверхностному заболеванию. Системные инфекции проявляются через 3–6 недель, а риск вторичной инфекции возрастает при разбрызгивании воды. [6] Распространенное возникновение скрытых инфекций — присутствие патогена внутри хозяина, но хозяин не проявляет никаких симптомов — делает этот патоген особенно опасным. [10]
Однако предположение о том, что C. michiganensis не зимует в почве, не лишено противоречий. Геном C. michiganesis был недавно секвенирован, и, несомненно, появятся новые теории, как только будет завершена новая работа. Известно, что Cmm может использовать продукты гидролиза в качестве источников углерода и энергии с помощью ряда АТФ-связывающих кассетных транспортеров и α- и β-глюкозидаз . [11] Это говорит о том, что Cmm может выживать в почве до тех пор, пока присутствует разлагающийся материал хозяина. Также было установлено, что геном подвида michiganensis не имеет генов, кодирующих нитрат и нитратредуктазы . Это означает, что бактерии зависят от ранее восстановленных соединений азота или аминокислот в качестве источника азота. [11] Также в геноме Cmm отсутствуют гены ассимиляционной сульфатредукции , которая связана с ауксотрофией по метионину – одной из двух аминокислот, содержащих серу . [11]
Cmm имеет остров патогенности (PI), который закодирован в хромосоме и, вероятно, связан с колонизацией и уклонением от защиты растений или подавлением. Этот остров был разделен на два подрегиона: chp и tomA . Сериновые протеазы семейств S1A, Ppa и PpA-E закодированы в подрегионе chp, а также субтилаза SbtA. [3]
Теплая температура в диапазоне 23–28 °C (73–82 °F) и высокая относительная влажность (>80%) являются оптимальной средой для развития Clavibacter michiganesis subsp. michiganesis , симптома бактериального рака томатов. [12] Во влажную или сырую погоду слизистые массы бактерий просачиваются через трещины на поверхность стебля, откуда они распространяются на листья и плоды и вызывают вторичные инфекции [9] Зараженные растения-хозяева будут проявлять серьезные симптомы в жаркие дни, когда наблюдается высокая скорость транспирации, поскольку бактерии могут закупоривать сосуды ксилемы. [ необходима ссылка ]
Лучший способ борьбы с болезнью — использование здоровых семян, которые уже прошли кислотную экстракцию. Кроме того, использование химических обработок, таких как гидроксид меди [13] или стрептомицин в семенном ложе [9] , удаление или изоляция больных культур может быть полезным для снижения скорости заражения. [14]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ), CABI и EPPO для ЕС. " Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis ", карантинный вредитель EPPO . Получено 26.10.2011.