Области мозга
Сенсорная карта — это область мозга , которая реагирует на сенсорную стимуляцию и пространственно организована в соответствии с некоторыми особенностями сенсорной стимуляции. В некоторых случаях сенсорная карта — это просто топографическое представление сенсорной поверхности, такой как кожа , улитка или сетчатка . В других случаях она представляет другие свойства стимула, возникающие в результате нейронных вычислений, и обычно упорядочена таким образом, чтобы отражать периферию. Примером является соматосенсорная карта, которая представляет собой проекцию поверхности кожи в мозге, которая организует обработку тактильных ощущений. Этот тип соматотопической карты является наиболее распространенным, возможно, потому, что он позволяет физически соседним областям мозга реагировать на физически похожие стимулы на периферии или потому, что он обеспечивает больший двигательный контроль.
Соматосенсорная кора примыкает к первичной моторной коре, которая картируется аналогичным образом. Сенсорные карты могут играть важную роль в облегчении моторных реакций. Другими примерами организации сенсорной карты могут быть то, что смежные области мозга связаны через близость рецепторов, которые они обрабатывают, как на карте улитки в мозге, или что схожие признаки обрабатываются, как на карте детекторов признаков или ретинотопической карте, или что временные коды используются в организации, как на картах чувства направления совы через интерауральную разницу во времени между ушами. Эти примеры существуют в отличие от некартографированных или случайно распределенных моделей обработки. Примером некартографированной системы сенсорной обработки является обонятельная система, где неродственные одоранты обрабатываются бок о бок в обонятельной луковице. В дополнение к некартографированной и картографированной обработке стимулы могут обрабатываться в рамках нескольких карт, как в зрительной системе человека.
Нейробиология
Сенсорные карты создаются в основном в соматосенсорной коре, также называемой сенсорной корой. [1] Центральная нервная система прикреплена к этой коре и всем другим частям тела организма. [2] Как соматосенсорная кора, так и центральная нервная система состоят из нейронов, которые создают ассоциации друг с другом для передачи электрических импульсов по всему телу. [3]
Центральная нервная система, когда осознает различные стимулы вне тела, посылает сигналы в мозг. Эти сигналы посылаются различными частями тела, например, слуховой системой, системой, которая использует осязание, и зрительной системой. [4] Каждая система создает различные сенсорные карты, которые связаны для более тщательного анализа окружения организма. [5] [2] Для одной сенсорной системы существует несколько карт, которые анализируют стимул. Эти карты работают вместе, чтобы извлекать пространственную, характерную и действующую информацию из окружения. [4] Затем организм действует на основе информации, которую он получает и уже имеет. [1] Ученые предполагают, что эти нервные связи все больше разрастались в течение жизни организма и также передавались генетически предыдущими поколениями. [6]
Функции
Картированные сенсорные области обработки являются сложным явлением и, следовательно, должны служить адаптивным преимуществом, поскольку крайне маловероятно, что сложные явления возникнут в противном случае. Сенсорные карты также очень стары в эволюционной истории, поскольку они почти повсеместны у всех видов животных и встречаются почти во всех сенсорных системах. Динамическая природа нейронов, которые собирают сенсорную информацию для создания этих карт, позволяет различным стимулам изменять карты, созданные другими сенсорными нейронами в прошлом. [5] Кроме того, для одной сенсорной системы может быть несколько различных карт, работающих вместе для анализа различных аспектов стимула. [4] Некоторые преимущества сенсорных карт были выявлены научными исследованиями:
- Адаптация: Карты могут корректироваться стимулами, находящимися за пределами их первоначального создания. Например: если сенсорная карта была создана с помощью визуальной стимуляции, слуховые стимулы, которые выражают иную информацию, чем та, что была видна ранее, могут корректировать сенсорную карту и делать ее более точной в понимании окружения организма. [5] [1] Сенсорные карты содержат адаптивную характеристику, которая позволяет им подключаться ко многим различным нейронам и при этом получать понимание окружения организма. Тем не менее, сенсорные карты могут передаваться из поколения в поколение генетически. [6]
- Заполнение: Когда сенсорная стимуляция организована в мозге в некоторой форме топографической модели, тогда животное может быть способно «заполнить» информацию, которая отсутствует, используя соседние области карты, поскольку они обычно активируются вместе, когда присутствует вся информация. Потеря сигнала из одной области может быть заполнена из соседних областей мозга, если эти области относятся к физически связанным частям периферии. [1] Это очевидно в исследованиях на животных, где нейроны, граничащие с пораженной или поврежденной областью мозга (которая раньше обрабатывала осязание в руке), восстанавливают обработку этой сенсорной области, поскольку они обрабатывают информацию из соседних областей руки. [7]
- Боковое торможение: Боковое торможение является организующим принципом, он допускает контраст во многих системах от зрительной до соматосенсорной. Это означает, что если смежные области подавляют друг друга, то стимуляция, которая активирует одну область мозга, может одновременно подавлять смежные области мозга, чтобы создать более четкое разрешение между стимулами. Это очевидно в зрительной системе людей, где можно обнаружить четкие линии между яркими и темными областями из-за простых клеток , которые подавляют своих соседей. Исследования показывают, что два разных типа стимулов могут посылать сигналы в центральную нервную систему, а самый последний может изменить другой стимул. Построение сенсорных карт посредством сенсорного торможения может сильно зависеть от времени. Новизна и повторение между двумя стимулами, которые связаны друг с другом, будут корректировать сенсорные карты для создания наиболее точного понимания окружающей среды человека. [8] Боковое торможение также помогает различать два разных стимула, когда они должны быть объединены. Например, в фильме или видео, где звук и изображения должны быть синхронными. Если звук и изображения на экране появляются в разное время, латеральное торможение помогает человеку различать, когда звук и изображения были синхронны, а когда они были синхронны. [8]
- Суммирование: Организация также позволяет суммировать связанные стимулы в нейронной оценке сенсорной информации. Примеры этого можно найти в суммировании тактильных входов нейронно или визуальных входов при слабом освещении. [9] в анализе данных в науке и корпорациях, поскольку это иллюстрирует иерархический порядок, который генерирует эффективность. [6]
- Поведенческое влияние: Сенсорные карты связаны с двигательными рефлексами, которые реагируют на сенсорную информацию. [1] [2] Другими словами, сенсорные и двигательные системы переплетены с сенсорными картами. Реакции на стимулы основаны на иерархической системе, которая организует самые важные стимулы в наименее важные. Затем двигательная система реагирует или не реагирует в зависимости от уровня важности. [2]
Типы
Топографические карты
Эти карты можно рассматривать как отображение поверхности тела на структуру мозга. Другими словами, топографические карты организованы в нервной системе таким образом, что они являются проекцией сенсорной поверхности внутри мозга. Это означает, что организация на периферии отражает порядок обработки информации в мозге. Эта организация может быть соматотопической, [10] как в тактильном чувстве осязания, или тонотопической, [11] как в ухе, и ретинотопической картой, которая выложена в мозге, поскольку клетки расположены на сетчатке. Нейроны на поверхности тела имеют важное значение в нашей повседневной жизни. Больше нейронов связано с частями поверхности тела, когда роли нейрона важнее, чем других нейронов по отношению к нашему благополучию. [3]
По словам ученых, фантомные конечности активируют сенсорные карты. [3] Поскольку между конечностью ампутанта и остальным телом нет фактической связи, предполагается, что когда конечность была отделена от остальной части тела, сенсорные карты, которые были созданы до ампутации, все еще активны и активируются без фактического стимула. [3]
Примеры
- Уайлдер Пенфилд [12] открыл оригинальную топографическую карту в форме внутреннего соматосенсорного гомункула . Его работа над нейронными системами человека показала, что области мозга, обрабатывающие тактильные ощущения, отображены таким же образом, как и тело. Эта сенсорная карта преувеличивает определенные области, которые имеют много периферических сенсорных клеток, таких как губы и руки, в то же время уменьшая относительное пространство для областей обработки с небольшим количеством рецепторов, таких как спина.
- Волосковые клетки в слуховой системе демонстрируют тонотопическую организацию. [13] Эта тонотопическая организация означает, что клетки располагаются в диапазоне от низкой частоты до высокой и обрабатываются в той же организации в мозге.
Вычислительные карты
Эти карты организованы полностью в нервной системе или организованы способом, не присутствующим на периферии. Сенсорная информация для вычислительных карт поступает из слуховых и зрительных стимулов. Таким образом, любая слуховая или зрительная информация, которая создается с помощью нейронных вычислений, когда мозг связывает два или более битов информации, чтобы получить из них новую информацию, может объединяться, чтобы изменить уже существующую сенсорную карту, включив в нее новую информацию. Часто эти карты включают сравнение, как при выполнении вычитания для получения временной задержки, двух стимулов, таких как входящая звуковая информация из разных ушей, чтобы произвести ценный новый бит информации об этих стимулах, например, о том, где они возникли. Только что описанный процесс происходит в нервной системе совы очень быстро. [5]
Примеры
- Карта Джеффреса была теорией того, как мозг может вычислять интерауральные временные различия (ITD) или различия во времени прибытия стимула между двумя ушами. Джеффрес был известен тем, что создал теоретический механизм для создания карты места из временной информации, это объясняло, как некоторые животные могут иметь «карту поиска» для того, откуда пришел звук. Нейронная система вычисляет эту ITD в слуховой системе совы, и было обнаружено, что реальная нейронная система почти точно соответствует теории карты Джеффреса. [14] Карта Джеффреса показывает, как сигналы ITD используются для определения расстояния и направления у совы.
- Детекторы признаков в зрительной системе являются еще одним примером вычислительных карт. Ни одна часть физической системы в глазах на самом деле не анализирует признаки, как это делают простые клетки в мозге. Эта система хорошо изучена у лягушек. Известно, что лягушки обнаруживают определенные «червеобразные» признаки в своей среде и, полностью контролируемые нервной системой, бросаются на них, даже если это ряд белых квадратов в линию, имитирующих простого червя. [15] Создание иллюзий в наших сенсорных картах — это способ, которым организмы заполняют неизвестную информацию об их окружении. [3]
- В слуховой системе летучих мышей также существует сравнение частотной модуляции с частотной модуляцией , которое используется в эхолокации. Это сравнение FM-FM определяет флаттер их цели и стало известным в работе Шуги. [16]
- Когда моторные и сенсорные системы изучались на примере рыб, ученые обнаружили, что между ними могут быть созданы вычислительные карты. Рыбы, центральная нервная система которых была дезактивирована для определенного придатка, корректировали свое предыдущее естественное поведение. Ученые полагают, что сенсорная информация часто предшествует действиям и решениям, принимаемым организмами. Таким образом, когда есть дополнительная информация, полученная от внешних стимулов, или ее отсутствие, их поведение меняется, чтобы приспособиться к новой обстановке. [2]
Абстрактные карты
Абстрактные карты — это карты, которые также создаются стимулами вне организма, но у них нет поверхности, с помощью которой они создают карту в мозге. Они упорядочены как топографические и вычислительные карты, но их особенности абстрактны. Эти типы карт связаны с восприятием цвета. [6]
Ссылки
- ^ abcde Джулиано, Шарон Л. (13 марта 1998 г.). «Картирование сенсорной мозаики». Science . 279 (5357): 1653–1654. doi :10.1126/science.279.5357.1653. JSTOR 2894334. PMID 9518376. S2CID 12060899.
- ^ abcde Metzner, W; Juranek, J (23 декабря 1997 г.). «Сенсорная карта мозга для каждого поведения?». Труды Национальной академии наук . 94 (26): 14798–803. Bibcode : 1997PNAS...9414798M. doi : 10.1073/pnas.94.26.14798 . JSTOR 43698. PMC 25117. PMID 9405693.
- ^ abcde Грох, Дженнифер М. (2014). Карты мозга и горошек . Издательство Гарвардского университета. С. 69–106. doi :10.2307/j.ctt9qdt4n.6. ISBN 9780674863217. JSTOR j.ctt9qdt4n.6.
- ^ abc Young, Eric D (3 февраля 1998 г.). «Параллельная обработка в нервной системе: данные сенсорных карт». Труды Национальной академии наук . 95 (3): 933–934. Bibcode : 1998PNAS...95..933Y. doi : 10.1073 /pnas.95.3.933 . JSTOR 44210. PMC 33819. PMID 9448262.
- ^ abcd Страйкер, Майкл П. (7 мая 1999 г.). «Сенсорные карты в движении». Science . 284 (5416): 925–926. doi :10.1126/science.284.5416.925. JSTOR 2899194. PMC 2866372 . PMID 10357679.
- ^ abcd Кохонен, Теуво (15 июня 2003 г.). «Самоорганизованные карты сенсорных событий». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия A: Математические, физические и инженерные науки . 361 (1807): 1177–1186. Bibcode :2003RSPTA.361.1177K. doi :10.1098/rsta.2003.1192. PMID 12889459. S2CID 61521744.
- ^ Джейн, Н., Ци, Х. Х., Коллинз, К. Э. и Касс, Дж. Х. (1989), Крупномасштабная реорганизация соматосенсорной коры и таламуса после потери чувствительности у макак. Журнал нейронауки. Том 28(43): 11042–11060
- ^ ab Roseboom, Warrick; Linares, Daniel; Nishida, Shin'ya (22 апреля 2015 г.). "Сенсорная адаптация для восприятия времени". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1805): 1. doi :10.1098/rspb.2014.2833. PMC 4389610. PMID 25788590 .
- ^ Лафлин, С. (1989), Роль сенсорной адаптации в сетчатке. Журнал экспериментальной биологии. 146, 39-6
- ^ Киллаки, HP, Роудсб, RW, Беннет-Кларк, CA, (1995), Формирование кортикальной соматотопической карты, Тенденции в нейронауках. Т. 18(9), 402-407
- ^ Kaltenbach JA, Czaja JM, Kaplan CR., (1992), Изменения в тонотопической карте дорсального кохлеарного ядра после индукции кохлеарных поражений под воздействием интенсивного звука. Исследования слуха. 59(2):213-23
- ^ Пенфилд, У., Расмуссен, Т., (1950), Кора головного мозга человека: клиническое исследование локализации функции, Macmillan.
- ^ RV, Ibrahim, D., и Mount, RJ, (1998), Пластичность тонотопических карт в слуховом среднем мозге после частичного повреждения улитки у развивающейся шиншиллы, Experimental Brain Research. Том 123(4), 1432-1106
- ^ Карр, CE, Кониши, М., (1988), Аксональные линии задержки для измерения времени в стволе мозга совы. Нейробиология. Т. 85, стр. 8311-8315
- ^ Кэрью, Т.Дж. (2000), Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения, Sinauer Associates.
- ^ Suga, N. (1989), Принципы обработки слуховой информации, полученные из нейроэтологии. Журнал экспериментальной биологии. Том 146(1): 277-286
Внешние ссылки