_entre_izquierdo_(inferior)_y_correcto_(superior)_orejas.jpg/1280px-Interaural_Diferencia_de_tiempo_(ITD)_entre_izquierdo_(inferior)_y_correcto_(superior)_orejas.jpg)
Межушная разница во времени (или ITD ) в отношении людей или животных — это разница во времени прибытия звука между двумя ушами. Она важна для локализации звуков , поскольку она дает подсказку о направлении или угле источника звука от головы. Если сигнал достигает головы с одной стороны, сигнал должен пройти большее расстояние, чтобы достичь дальнего уха, чем ближнего. Эта разница в длине пути приводит к разнице во времени между прибытиями звука в уши, которая обнаруживается и помогает процессу определения направления источника звука.
Когда сигнал генерируется в горизонтальной плоскости, его угол по отношению к голове называется азимутом , при этом азимут 0 градусов (0°) соответствует направлению прямо перед слушателем, 90° — справа, а 180° — прямо позади него.
Теория дуплекса, предложенная лордом Рэлеем (1907), объясняет способность людей локализовать звуки с помощью разницы во времени между звуками, достигающими каждого уха (ITDs), и разницы в уровне звука, входящего в уши (interaural level differences, ILDs). Но все еще остается вопрос, что является доминирующим — ITD или ILD.
Теория дуплекса утверждает, что ITD используются для локализации низкочастотных звуков, в частности, в то время как ILD используются для локализации высокочастотных звуковых входов. Однако частотные диапазоны, для которых слуховая система может использовать ITD и ILD, значительно перекрываются, и большинство естественных звуков будут иметь как высокочастотные, так и низкочастотные компоненты, так что слуховой системе в большинстве случаев придется объединять информацию как от ITD, так и от ILD, чтобы судить о местоположении источника звука. [1] Следствием этой дуплексной системы является то, что также возможно генерировать так называемые стимулы «обмена сигналами» или «обмена интенсивностью времени» на наушниках, где ITD, указывающие влево, компенсируются ILD, указывающими вправо, поэтому звук воспринимается как исходящий со средней линии. Ограничением теории дуплекса является то, что теория не полностью объясняет направленный слух, поскольку не дается объяснения способности различать источник звука прямо спереди и сзади. Кроме того, теория относится только к локализации звуков в горизонтальной плоскости вокруг головы. Теория также не учитывает использование ушной раковины в локализации. (Гельфанд, 2004)
Эксперименты, проведенные Вудвортом (1938), проверили дуплексную теорию, используя твердую сферу для моделирования формы головы и измерения ITD как функции азимута для разных частот. Используемая модель имела расстояние между двумя ушами приблизительно 22–23 см. Первоначальные измерения показали, что максимальная временная задержка составляла приблизительно 660 мкс, когда источник звука был помещен под прямым углом 90° к одному уху. Эта временная задержка коррелирует с длиной волны входного звука с частотой 1500 Гц. Результаты пришли к выводу, что когда воспроизводимый звук имел частоту менее 1500 Гц, длина волны больше этой максимальной временной задержки между ушами. Следовательно, существует разность фаз между звуковыми волнами, входящими в уши, что обеспечивает акустические подсказки локализации. При входном звуке с частотой ближе к 1500 Гц длина волны звуковой волны аналогична естественной временной задержке. Таким образом, из-за размера головы и расстояния между ушами уменьшается разность фаз, поэтому начинаются ошибки локализации. Когда используется высокочастотный звуковой вход с частотой более 1500 Гц, длина волны короче расстояния между двумя ушами, создается тень головы , и ILD дает подсказки для локализации этого звука.
Феддерсен и др. (1957) также провели эксперименты, измерив, как ITD изменяются при изменении азимута громкоговорителя вокруг головы на разных частотах. Но в отличие от экспериментов Вудворта, использовались люди, а не модель головы. Результаты эксперимента согласуются с выводом, сделанным Вудвортом относительно ITD. Эксперименты также пришли к выводу, что нет никакой разницы в ITD, когда звуки подаются прямо спереди или сзади под азимутом 0° и 180°. Объяснение этого заключается в том, что звук равноудален от обоих ушей. Интерауральные временные различия изменяются при перемещении громкоговорителя вокруг головы. Максимальное ITD в 660 мкс возникает, когда источник звука расположен под азимутом 90° к одному уху.
Начиная с 1948 года, преобладающая теория интерауральных временных различий основывалась на идее, что входы от медиальной верхней оливы дифференцированно обрабатывают входы с ипсилатеральной и контралатеральной стороны относительно звука. Это достигается за счет разницы во времени прибытия возбуждающих входов в медиальную верхнюю оливу, основанной на дифференциальной проводимости аксонов, что позволяет обоим звукам в конечном итоге сходиться одновременно через нейроны с дополнительными внутренними свойствами.
Франкен и др. попытались дополнительно прояснить механизмы, лежащие в основе ITD в мозге млекопитающих. [2] Один из проведенных ими экспериментов заключался в выделении дискретных ингибирующих постсинаптических потенциалов, чтобы попытаться определить, позволяют ли ингибирующие входы в верхнюю оливу более быстрому возбуждающему входу задерживать срабатывание до тех пор, пока два сигнала не будут синхронизированы. Однако после блокирования ВПСП блокатором рецепторов глутамата они определили, что размер ингибирующих входов был слишком незначительным, чтобы играть существенную роль в фазовой синхронизации. Это было подтверждено, когда экспериментаторы заблокировали ингибирующий вход и все еще видели четкую фазовую синхронизацию возбуждающих входов в их отсутствие. Это привело их к теории о том, что синфазные возбуждающие входы суммируются таким образом, что мозг может обрабатывать локализацию звука, подсчитывая количество потенциалов действия, которые возникают из-за различных величин суммированной деполяризации.
Франкен и др. также исследовали анатомические и функциональные закономерности в пределах верхней оливы, чтобы прояснить предыдущие теории о том, что рострокаудальная ось служит источником тонотопии. Их результаты показали значительную корреляцию между частотой настройки и относительным положением вдоль дорсовентральной оси, в то время как они не увидели различимого паттерна частоты настройки на рострокаудальной оси.
Наконец, они продолжили изучать движущие силы, лежащие в основе разницы во времени между слуховыми сигналами, в частности, является ли этот процесс просто выравниванием входов, обрабатываемых детектором совпадений, или же этот процесс более сложен. Данные Франкена и др. показывают, что на обработку влияют входы, предшествующие бинауральному сигналу, которые изменяют функционирование потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов, сдвигая мембранный потенциал нейрона. Более того, сдвиг зависит от настройки частоты каждого нейрона, что в конечном итоге создает более сложное слияние и анализ звука. Результаты Франкена и др. предоставляют несколько доказательств, которые противоречат существующим теориям о бинауральном слухе.
Волокна слухового нерва, известные как афферентные нервные волокна, переносят информацию от кортиева органа к стволу мозга и мозгу . Слуховые афферентные волокна состоят из двух типов волокон, называемых волокнами типа I и типа II. Волокна типа I иннервируют основание одной или двух внутренних волосковых клеток , а волокна типа II иннервируют наружные волосковые клетки. Оба выходят из кортиева органа через отверстие, называемое habenula perforata. Волокна типа I толще волокон типа II и также могут отличаться по тому, как они иннервируют внутренние волосковые клетки . Нейроны с большими окончаниями чашечек обеспечивают сохранение информации о времени на протяжении всего пути ITD.
Далее в пути находится кохлеарное ядро , которое получает в основном ипсилатеральный (то есть с той же стороны) афферентный вход. Кохлеарное ядро имеет три различных анатомических подразделения, известных как передне-вентральное кохлеарное ядро (AVCN), задне-вентральное кохлеарное ядро (PVCN) и дорсальное кохлеарное ядро (DCN), и каждое из них имеет различную нервную иннервацию.
AVCN содержит преобладающие кустистые клетки с одним или двумя обильно разветвленными дендритами ; считается, что кустистые клетки могут обрабатывать изменение спектрального профиля сложных стимулов. AVCN также содержит клетки с более сложными паттернами активации, чем кустистые клетки, называемые мультиполярными клетками , эти клетки имеют несколько обильно разветвленных дендритов и тела клеток неправильной формы. Мультиполярные клетки чувствительны к изменениям акустических стимулов и, в частности, к началу и концу звуков, а также к изменениям интенсивности и частоты. Аксоны обоих типов клеток покидают AVCN в виде большого тракта, называемого вентральной акустической полоской , который образует часть трапециевидного тела и направляется в верхний оливарный комплекс .
Группа ядер в мосту составляет верхний оливарный комплекс (SOC). Это первый этап слухового пути, который получает входные данные от обеих улиток, что имеет решающее значение для нашей способности локализовать источник звука в горизонтальной плоскости. SOC получает входные данные от ядер улитки, в первую очередь ипсилатерального и контралатерального AVCN. Четыре ядра составляют SOC, но только медиальная верхняя олива (MSO) и латеральная верхняя олива (LSO) получают входные данные от обоих ядер улитки.
MSO состоит из нейронов, которые получают входные данные от низкочастотных волокон левого и правого AVCN. Результатом получения входных данных от обеих улиток является увеличение частоты срабатывания единиц MSO. Нейроны в MSO чувствительны к разнице во времени прибытия звука в каждое ухо, также известной как межушная разница во времени (ITD). Исследования показывают, что если стимуляция поступает в одно ухо раньше другого, многие единицы MSO будут иметь повышенную частоту разряда. Аксоны из MSO продолжают движение в более высокие части пути через ипсилатеральный латеральный лемнисковый тракт. (Йост, 2000)
Латеральная лемниск (LL) является основным слуховым трактом в стволе мозга, соединяющим SOC с нижним холмиком четверохолмия . Дорсальное ядро латеральной лемниска (DNLL) представляет собой группу нейронов, разделенных волокнами лемниска, эти волокна в основном предназначены для нижнего холмика четверохолмия (IC). В исследованиях с использованием неанестезированного кролика было показано, что DNLL изменяет чувствительность нейронов IC и может изменять кодирование интерауральных временных различий (ITDs) в IC. (Kuwada et al., 2005) Вентральное ядро латеральной лемниска (VNLL) является основным источником входных данных для нижнего холмика четверохолмия. Исследования с использованием кроликов показывают, что паттерны разряда, настройка частоты и динамические диапазоны нейронов VNLL снабжают нижние холмики четверохолмия различными входами, каждый из которых обеспечивает различную функцию в анализе звука. (Batra & Fitzpatrick, 2001) В нижних холмиках четверохолмия (IC) сходятся все основные восходящие пути от оливарного комплекса и центрального ядра. IC расположен в среднем мозге и состоит из группы ядер, самым большим из которых является центральное ядро нижних холмиков (CNIC). Большая часть восходящих аксонов, образующих латеральную петлю, заканчивается в ипсилатеральном CNIC, однако несколько следуют за комиссурой Пробста и заканчиваются на контралатеральном CNIC. Аксоны большинства клеток CNIC образуют плечо IC и покидают ствол мозга , чтобы отправиться в ипсилатеральный таламус . Клетки в разных частях ИК, как правило, являются моноуральными, реагирующими на входной сигнал от одного уха, или бинауральными и, следовательно, реагирующими на двустороннюю стимуляцию.
Спектральная обработка, которая происходит в AVCN, и способность обрабатывать бинауральные стимулы, как видно в SOC, воспроизводятся в IC. Нижние центры IC извлекают различные характеристики акустического сигнала, такие как частоты, частотные диапазоны, начала, смещения, изменения интенсивности и локализации. Считается, что интеграция или синтез акустической информации начинается в CNIC. (Йост, 2000)
Ряд исследований изучали влияние потери слуха на межушные временные различия. В своем обзоре исследований локализации и латерализации Дурлах, Томпсон и Колберн (1981), цитируемые в Муре (1996), обнаружили «четкую тенденцию к плохой локализации и латерализации у людей с односторонним или асимметричным кохлеарным повреждением». Это связано с разницей в производительности между двумя ушами. В поддержку этого они не обнаружили значительных проблем локализации у людей с симметричными кохлеарными потерями. В дополнение к этому были проведены исследования влияния потери слуха на порог межушных временных различий. Нормальный человеческий порог обнаружения ITD составляет до разницы во времени 10 мкс (микросекунд). Исследования Габриэля, Кёнке и Колберна (1992), Хойслера, Колберна и Марра (1983) и Кинкеля, Колмайера и Холуба (1991) (цитируется по Муру, 1996) показали, что между людьми могут быть большие различия в отношении бинауральных характеристик. Было обнаружено, что односторонняя или асимметричная потеря слуха может повышать порог обнаружения ITD у пациентов. Было также обнаружено, что это применимо к людям с симметричной потерей слуха при обнаружении ITD в узкополосных сигналах. Однако пороги ITD кажутся нормальными для людей с симметричной потерей при прослушивании широкополосных звуков.