В общении животных сигнал тревоги — это адаптация против хищников в форме сигналов , издаваемых социальными животными в ответ на опасность. Многие приматы и птицы имеют сложные сигналы тревоги для предупреждения сородичей о приближающихся хищниках. Например, сигнал тревоги черного дрозда — знакомый звук во многих садах. Другие животные, такие как рыбы и насекомые, могут использовать неслуховые сигналы, такие как химические сообщения . Визуальные знаки, такие как вспышки белого хвоста многих оленей, были предложены в качестве сигналов тревоги; они с меньшей вероятностью воспринимаются сородичами, поэтому, как правило, рассматриваются как сигнал для хищника .
Для хищников на земле или в воздухе могут использоваться разные звуки. Часто животные могут определить, какой член группы издает звук, поэтому они могут игнорировать те, которые не слишком надежны. [1]
Очевидно, сигналы тревоги способствуют выживанию, позволяя получателям сигнала тревоги убежать от источника опасности; это может развиться путем родственного отбора , предполагая, что получатели связаны с сигнализатором. Однако сигналы тревоги могут повышать индивидуальную приспособленность, например, информируя хищника о том, что он был обнаружен. [2]
Сигналы тревоги часто представляют собой высокочастотные звуки, поскольку их сложнее локализовать. [3] [4]
Этот компромисс между затратами и выгодами поведения, связанного с подачей сигнала тревоги, вызвал множество дискуссий среди эволюционных биологов, пытающихся объяснить возникновение такого, по-видимому, «самоотверженного» поведения. Центральный вопрос заключается в следующем: «Если конечная цель поведения любого животного — максимизировать шансы на то, что собственные гены организма будут переданы с максимальной плодотворностью будущим поколениям, почему особь намеренно рискует уничтожить себя (весь свой геном) ради спасения других (других геномов)?».
Некоторые ученые использовали доказательства поведения, связанного с подачей сигналов тревоги, чтобы оспорить теорию о том, что «эволюция работает только/в первую очередь на уровне гена и «интереса» гена в передаче себя будущим поколениям». Если подача сигналов тревоги действительно является примером альтруизма , то человеческое понимание естественного отбора становится более сложным, чем просто «выживание наиболее приспособленного гена».
Другие исследователи, в основном те, кто поддерживает теорию эгоистичного гена , подвергают сомнению подлинность этого «альтруистического» поведения. Например, было замечено, что верветки иногда издают крики в присутствии хищника, а иногда нет. Исследования показывают, что эти верветки могут издавать крики чаще, когда они окружены собственным потомством и другими родственниками, которые разделяют многие из их генов. [5] Другие исследователи показали, что некоторые формы тревожных криков, например, «свисты воздушных хищников», производимые сусликами Белдинга , не увеличивают вероятность того, что кричащий будет съеден хищником; тревожный крик выгоден как кричащему, так и получателю, пугая и отпугивая хищника. [ необходима цитата ]
Другая теория предполагает, что сигналы тревоги служат для привлечения дополнительных хищников, которые борются за организм добычи, давая ей больше шансов на спасение. [6] Другие по-прежнему предполагают, что они являются сдерживающим фактором для хищников, сообщая хищнику о бдительности добычи. Одним из таких случаев является западный болотный амфибия ( Porphyrio porphyrio ), который делает заметные визуальные взмахи хвостом (см. также апосематизм , принцип гандикапа и стоттинг ). [7]
Значительные исследовательские усилия по-прежнему направлены на изучение цели и последствий поведения, связанного с подачей сигналов тревоги, поскольку в той мере, в какой эти исследования способны прокомментировать возникновение или отсутствие альтруистического поведения, эти результаты могут быть применены к пониманию альтруизма в поведении человека.
Верветки (Chlorocebus Pygerythus) являются одними из наиболее изученных обезьян, когда дело доходит до вокализации и сигналов тревоги среди нечеловеческих приматов. Они наиболее известны тем, что издают сигналы тревоги в присутствии своих самых распространенных хищников ( леопардов , орлов и змей ). Сигналы тревоги верветок считаются произвольными по отношению к хищнику, которого они обозначают, в том смысле, что, хотя сигналы могут отличаться от угрозы, которую воспринимают обезьяны, сигналы не имитируют фактические звуки хищника — это как кричать «Опасность!» при виде разъяренной собаки, а не издавать звуки лая. Этот тип сигналов тревоги рассматривается как самый ранний пример символической коммуникации (отношение между означающим и означаемым произвольно и чисто условно) у нечеловеческих приматов. [8]
Однако ведутся споры о том, являются ли сигналы тревоги верветок настоящими «словами» в смысле преднамеренного манипулирования звуками для передачи определенного значения или это непреднамеренные звуки, которые издаются при взаимодействии с внешним стимулом. Как маленькие дети, которые не могут эффективно общаться словами, издают случайные звуки, когда с ними играют или их стимулирует что-то в их непосредственном окружении. По мере того, как дети растут и начинают учиться сообщать звуки, они издают очень широкие звуки по отношению к своему окружению. Они начинают узнавать вещи в своем окружении, но вещей больше, чем известных слов или шумов, поэтому определенный звук может относиться к нескольким вещам. По мере того, как дети становятся старше, они могут становиться более конкретными в отношении звуков и слов, издаваемых по отношению к вещам в их окружении. Считается, что по мере того, как верветки становятся старше, они способны учиться и разбивать широкие категории на более конкретные подкатегории в соответствии с определенным контекстом. [9]
В эксперименте, проведенном доктором Табитой Прайс, они использовали специальное программное обеспечение для сбора акустических звуков самцов и самок верветок из Восточной Африки и самцов верветок из Южной Африки. Целью эксперимента было собрать акустические звуки этих обезьян, когда их стимулировало присутствие змей (в основном питонов ), хищных птиц, наземных животных (в основном леопардов) и агрессии. Затем определить, можно ли различить эти звуки с известным контекстом.
Эксперимент показал, что хотя верветки способны классифицировать различных хищников и членов различных социальных групп, их способность сообщать о конкретных угрозах не доказана. Щебетание и лай, которые издают верветки, когда на них нападает орел, — это те же самые щебетание и лай, которые издаются в моменты сильного возбуждения. Аналогично, лай, издаваемый леопардами, — это те же самые лай, которые издаются во время агрессивных взаимодействий . Окружающая среда, в которой они существуют, слишком сложна для их способности сообщать обо всем в своей среде в частности. [10]
В эксперименте, проведенном доктором Джулией Фишер, беспилотник пролетал над верветками и записывал производимые звуки. Верветки издавали тревожные крики, которые были почти идентичны орлиным крикам восточноафриканских верветок. Когда запись звука с беспилотника была воспроизведена несколько дней спустя обезьяне, которая была одна и вдали от основной группы, она подняла глаза и осмотрела небо. Доктор Фишер пришла к выводу, что верветки могут подвергнуться новой угрозе один раз и понять, что это значит.
До сих пор ведутся споры о том, знают ли мартышки-верветки, что означают эти сигналы тревоги. Одна сторона аргумента заключается в том, что обезьяны издают сигналы тревоги, потому что они просто возбуждены. Другая сторона аргумента заключается в том, что сигналы тревоги создают ментальное представление о хищниках в умах слушателей. Распространенный аргумент середины заключается в том, что они издают сигналы тревоги, потому что хотят, чтобы другие вызвали определенную реакцию, а не обязательно потому, что они хотят, чтобы группа думала, что рядом есть конкретная угроза. [9]
В конечном итоге нет достаточных доказательств, подтверждающих, являются ли звонки просто указанием на угрозу или призывом к конкретным действиям в связи с угрозой.
Обезьяны мона Кэмпбелла также генерируют сигналы тревоги, но иным способом, чем мартышки-верветки. Вместо того, чтобы иметь отдельные сигналы для каждого хищника, мартышки Кэмпбелла имеют два различных типа сигналов, которые содержат разные сигналы, которые состоят из акустического континуума аффиксов, которые меняют значение. Было высказано предположение, что это является гомологией с человеческой морфологией . [11] Аналогично, хлопковый тамарин способен использовать ограниченный вокальный диапазон сигналов тревоги, чтобы различать воздушных и наземных хищников. [12] И мартышка Кэмпбелла, и хлопковый тамарин продемонстрировали способности, похожие на способность верветок различать вероятное направление хищника и соответствующие ответы. [13] [14]
То, что эти три вида используют вокализации для предупреждения других об опасности, было названо некоторым доказательством протоязыка у приматов . Однако есть некоторые доказательства того, что это поведение относится не к самим хищникам, а к угрозе, отличая призывы от слов. [15]
Другой вид, который демонстрирует тревожные крики, — это берберийский макак . Матери берберийского макака способны распознавать крики своего собственного потомства и вести себя соответствующим образом. [16]
Обезьяны Диана также издают сигналы тревоги. Взрослые самцы реагируют на крики друг друга, показывая, что крики могут быть заразными. [17] Их крики различаются в зависимости от пола сигнализатора, типа угрозы, среды обитания и онтогенетического или пожизненного опыта хищника.
Обезьяны Диана издают различные сигналы тревоги в зависимости от пола. Сигналы тревоги самцов в основном используются для защиты ресурсов, конкуренции самцов и общения между группами особей одного вида. [18] Сигналы тревоги самок в основном используются для общения внутри групп особей одного вида, чтобы избежать хищников. [19]
Сигналы тревоги также специфичны для хищников. В национальном парке Таи , Кот-д'Ивуар , на обезьян диана охотятся леопарды, орлы и шимпанзе, но они издают сигналы тревоги только для леопардов и орлов. [17] [20] Когда им угрожают шимпанзе, они используют молчаливое, скрытное поведение, а когда им угрожают леопарды или орлы, они издают сигналы тревоги, специфичные для хищников. [20] Когда исследователи проигрывают записи сигналов тревоги, издаваемых шимпанзе в ответ на нападение леопардов, около пятидесяти процентов находящихся поблизости обезьян диана переключаются с реакции шимпанзе против хищников на реакцию леопарда против хищников. [20] Тенденция к переключению ответов особенно заметна среди популяций обезьян диана, которые живут в пределах основного ареала сообщества шимпанзе. [20] Это изменение в реакции на хищника предполагает, что обезьяны интерпретируют сигналы тревоги, издаваемые шимпанзе и вызванные леопардом, как доказательство присутствия леопарда. [20] Когда тем же обезьянам затем проигрывают записи рычания леопарда, их реакции подтверждают, что они ожидали присутствия леопарда. [20] Существует три возможных когнитивных механизма, объясняющих, как обезьяны дианы распознают сигналы тревоги, издаваемые шимпанзе и вызванные леопардом, как доказательство присутствия леопарда поблизости: ассоциативное обучение , причинно-следственные связи или специализированная программа обучения, управляемая адаптивным поведением, направленным на борьбу с хищниками, необходимым для выживания. [20]
В национальном парке Тай и на острове Тивай , Сьерра-Леоне , специфические акустические маркеры в тревожных сигналах обезьян Диана передают получателю как тип угрозы, так и информацию о знакомстве звонящего. В национальном парке Тай самцы реагируют на сигналы тревоги орла в зависимости от типа хищника и знакомства звонящего. Когда звонящий незнаком получателю, ответный сигнал представляет собой «стандартный» сигнал тревоги орла, характеризующийся отсутствием перехода частоты в начале сигнала. [17] Когда звонящий знаком, ответный сигнал представляет собой нетипичный сигнал тревоги орла, характеризующийся переходом частоты в начале, и реакция происходит быстрее, чем у незнакомого звонящего. [17] На острове Тивай самцы реагируют на сигналы тревоги орла противоположным образом. [17] Когда звонящий знаком, ответный сигнал представляет собой «стандартный» сигнал тревоги орла, без перехода частоты в начале. Когда кричащий незнаком, ответный крик представляет собой нетипичный для орла сигнал тревоги с переходом частоты в начале. [17]
Различия в ответах на сигналы тревоги обусловлены различиями в среде обитания. В национальном парке Тай существует низкий риск хищничества со стороны орлов, высокая численность приматов, сильная межгрупповая конкуренция и тенденция к тому, что групповые столкновения приводят к высокому уровню агрессии. [17] Поэтому даже знакомые самцы представляют собой угрозу, на которую самцы реагируют агрессией и нетипичным для орла сигналом тревоги. [17] Только незнакомые самцы, которые, скорее всего, будут одинокими и не представляют угрозы, не получают агрессивной реакции и получают только типичный сигнал тревоги. [17] На острове Тивай существует высокий риск хищничества со стороны орлов, низкая численность приматов, тенденция к тому, что групповые столкновения приводят к мирному отступлению, низкая конкуренция за ресурсы и частое совместное использование территорий кормления. [17] Поэтому наблюдается отсутствие агрессии по отношению к знакомым сородичам, на которых получатели отвечают «стандартным» орлиным сигналом. [17] Агрессия наблюдается только по отношению к незнакомым сородичам, на которых получатели отвечают нетипичным сигналом. [17] Проще говоря, реакция с типичным орлиным сигналом тревоги ставит во главу угла риск нападения хищников, в то время как реакция с нетипичным сигналом тревоги ставит во главу угла социальную агрессию. [17]
Обезьяны Диана также демонстрируют предрасположенность к гибкости в акустической вариации сборки тревожного сигнала, связанной с онтогенетическим или пожизненным опытом хищника. В национальном парке Тай и на острове Тивай обезьяны имеют предрасположенность к сигналам тревоги, специфичным для угрозы. [21] В национальном парке Тай самцы издают три специфичных для угрозы сигнала в ответ на три угрозы: орлы, леопарды и общие беспокойства. [21] На острове Тивай самцы издают два специфичных для угрозы сигнала в ответ на две группы угроз: орлы и леопарды или общие беспокойства. [21] Последние, вероятно, сгруппированы вместе, потому что леопарды не присутствовали на острове по крайней мере 30 лет. [21] Другие приматы, такие как обезьяны Гереса и мартышки-мазконосы , также имеют две основные специфичные для хищников сборки тревожных сигналов. [21] [22] [23] Сигналы тревоги, специфичные для хищников, различаются в зависимости от сборки последовательности сигналов. Общие нарушения в национальном парке Тай, а также общие нарушения и леопарды на острове Тивай приводят к сигналам тревоги, собранным в длинные последовательности. [21] И наоборот, леопарды в национальном парке Тай издают сигналы тревоги, которые обычно начинаются с звонких вдохов, за которыми следует небольшое количество сигналов. [21] Эти различия в расположении сигналов тревоги между местообитаниями обусловлены онтогенетическим опытом; в частности, отсутствие опыта общения с леопардами на острове Тивай приводит к тому, что их относят к той же категории хищников, что и общие нарушения, и, соответственно, леопарды получают тот же тип расположения сигналов тревоги. [21]
У мартышек отбор ответственен за эволюцию специфичных для хищников сигналов тревоги из громких звуков. Громкие звуки распространяются на большие расстояния, превышающие пределы домашнего ареала, и могут использоваться в качестве полезных сигналов тревоги для предупреждения сородичей или демонстрации их осведомленности о хищнике и его отпугивания. [24] [25] [26] Спектрограмма сигнала тревоги полувзрослого самца показывает, что сигнал представляет собой композицию элементов сигнала тревоги самки и громкого сигнала самца, что предполагает переход от последнего к первому во время полового созревания и предполагает, что сигналы тревоги привели к появлению громких звуков посредством полового отбора . [26] Доказательства полового отбора в громких звуках включают структурные адаптации для дальнего общения, совпадение громких звуков и половой зрелости и половой диморфизм в громких звуках. [26]
Не все исследователи коммуникации животных принимают интерпретацию сигналов тревоги у обезьян как имеющих семантические свойства или передающих «информацию». Известными представителями этой противоположной точки зрения являются Майкл Оурен и Дрю Рендалл, [27] [28], чьи работы по этой теме широко цитировались и обсуждались. [29] [30] Альтернативой семантической интерпретации сигналов тревоги обезьян, как предлагается в цитируемых работах, является то, что коммуникация животных — это в первую очередь вопрос влияния, а не информации, и что голосовые сигналы тревоги по сути являются эмоциональными выражениями, влияющими на животных, которые их слышат. Согласно этой точке зрения, обезьяны не обозначают хищников, называя их, но могут реагировать с различной степенью голосовой тревоги в зависимости от характера хищника и его близости при обнаружении, а также производя различные типы вокализации под влиянием состояния и движения обезьяны во время различных типов побега, требуемых разными хищниками. Другие обезьяны могут научиться использовать эти эмоциональные сигналы вместе с поведением избегающего сигнализатора, чтобы принять правильное решение о лучшем для себя пути побега, без какого-либо обозначения хищников.
Шимпанзе издают сигналы тревоги в ответ на хищников, таких как леопарды и змеи. [20] [31] Они издают три типа сигналов тревоги: акустически-изменяемые «ух», «лай» и «крики SOS». [32] Сигнализация тревоги зависит от знаний получателя и возраста звонящего, может сочетаться с мониторингом получателя и важна для понимания эволюции коммуникации гоминоидов .
Сигнализация тревоги варьируется в зависимости от знания приемника об определенной угрозе. Шимпанзе значительно чаще подают сигнал тревоги, когда сородичи не знают о потенциальной угрозе или не находились поблизости, когда раздавался предыдущий сигнал тревоги. [33] При оценке того, не знают ли сородичи о потенциальной опасности, шимпанзе не только ищут поведенческие сигналы, но и оценивают психическое состояние приемника и используют эту информацию для определения направления сигнала и мониторинга. [34] В недавнем [ когда? ] эксперименте шимпанзе-звонившим показывали фальшивую змею в качестве хищника и проигрывали предварительно записанные сигналы от приемников. Некоторые приемники издавали сигналы, которые были связаны со змеей, и, следовательно, представляли собой приемников, знающих о хищнике, в то время как другие приемники издавали сигналы, которые не были связаны со змеей, и, следовательно, представляли собой приемников, не знающих о хищнике. [34] В ответ на сигналы приемников, не связанные со змеей, сигнализаторы усиливали свою голосовую и неголосовую сигнализацию и сочетали ее с усиленным мониторингом приемника. [34]
Возраст шимпанзе влияет на частоту подачи сигналов тревоги. Шимпанзе старше 80 месяцев с большей вероятностью будут подавать сигналы тревоги, чем те, кому меньше 80 месяцев. [35] Существует несколько гипотез об отсутствии сигналов тревоги у младенцев в возрасте от нуля до четырех лет. [35] Первая гипотеза заключается в отсутствии мотивации подавать сигналы тревоги из-за близкого расположения матерей, которые минимизируют восприятие угрозы младенцем или реагируют на угрозу раньше, чем это может сделать младенец. [35] Младенцы также могут с большей вероятностью использовать сигналы бедствия, чтобы привлечь внимание матери, чтобы она подала сигнал тревоги. [35] Младенцы также могут не иметь физической способности подавать сигналы тревоги или не иметь необходимого опыта для классификации незнакомых объектов как опасных и заслуживающих сигнала тревоги. [35] Следовательно, сигнал тревоги может требовать продвинутых уровней развития, восприятия, категоризации и социального познания. [35]
Другие факторы, такие как возбуждение сигнализатора, личность получателя или повышенный риск нападения хищников из-за сигнала тревоги, не оказывают существенного влияния на частоту производства сигнала тревоги. [33] [34]
Однако, хотя сигналы тревоги могут быть связаны с мониторингом приемника, отсутствует консенсус относительно определения, начального возраста и цели мониторинга. Он определяется либо как использование трех последовательных чередований взгляда, от угрозы к близкому конспецифику и обратно к угрозе, либо как использование двух чередований взгляда. [35] Более того, хотя некоторые исследования сообщают только о чередовании взгляда, начинающемся у поздних ювенильных особей, другие исследования сообщают о чередовании взгляда у младенцев уже в возрасте пяти месяцев. [35] У младенцев и молодых особей это потенциально является средством социальной референции или социального обучения , посредством которого молодые шимпанзе проверяют реакции более опытных конспецификов, чтобы узнать о новых ситуациях, таких как потенциальные угрозы. [35] Также было предложено, что это коммуникативное поведение или просто результат переключения внимания между различными элементами окружающей среды. [32] [35]
Эволюция гоминоидной коммуникации очевидна через вокализации шимпанзе «ху» и сигналы тревоги. Исследователи предполагают, что коммуникация развивалась по мере того, как естественный отбор диверсифицировал вокализации «ху» в контекстно-зависимые «ху» для путешествий, отдыха и угроз. [36] Контекстно-зависимая коммуникация полезна и, вероятно, поддерживается отбором, поскольку она способствует совместной деятельности и социальной сплоченности между сигнализаторами и получателями, что может повысить вероятность выживания. [36] Сигналы тревоги у шимпанзе также указывают на эволюцию языка гоминоид. Звонящие оценивают знания сородичей об угрозах, удовлетворяют их потребность в информации и, делая это, используют социальные сигналы и преднамеренность для информирования коммуникации. [32] [34] Заполнение пробела в информации и включение социальных сигналов и преднамеренности в коммуникацию являются компонентами человеческого языка. [32] [34] Эти общие элементы между шимпанзе и человеческим общением предполагают эволюционную основу, наиболее вероятно, что последний общий предок человека с шимпанзе также обладал этими лингвистическими способностями. [32] [34] [37]
Обманчивые сигналы тревоги используются самцами ласточек ( Hirundo rustica ). [38] Самцы издают эти ложные сигналы тревоги, когда самки покидают гнездо во время брачного сезона, и таким образом могут прервать внепарные спаривания . Поскольку это, вероятно, дорого обходится самкам, это можно рассматривать как пример сексуального конфликта . [39]
Поддельные сигналы тревоги также используются дроздами , чтобы избежать внутривидовой конкуренции . Издавая ложный сигнал тревоги, который обычно используется для предупреждения о воздушных хищниках, они могут отпугивать других птиц, позволяя им спокойно есть. [40]
Похоже, что верветки способны понимать референт тревожных звуков, а не только акустические свойства, и если специфический тревожный звук другого вида (например, наземного или воздушного хищника) используется неправильно и слишком часто, верветка научится игнорировать аналогичный тревожный звук. [41]
Сигналы тревоги не обязательно должны передаваться только слуховыми средствами. Например, многие животные могут использовать хемосенсорные сигналы тревоги, передаваемые химическими веществами, известными как феромоны . Пескари и сомы выделяют феромоны тревоги ( Schreckstoff ) при ранении, которые заставляют близлежащую рыбу прятаться в плотных косяках у дна. [42] По крайней мере два вида пресноводных рыб вырабатывают химические вещества, известные как сигналы беспокойства, которые инициируют скоординированную защиту от хищников, увеличивая сплоченность группы в ответ на хищников рыб. [43] [44] Химическая коммуникация об угрозах также известна среди растений, хотя ведутся споры о том, в какой степени эта функция была усилена фактическим отбором. Лимская фасоль выделяет летучие химические сигналы, которые принимаются близлежащими растениями того же вида, когда заражена паутинными клещами . Это «сообщение» позволяет получателям подготовиться, активируя защитные гены, что делает их менее уязвимыми для нападения, а также привлекает другой вид клещей, который является хищником паутинных клещей ( косвенная защита ). Хотя вполне возможно, что другие растения просто перехватывают сообщение, в первую очередь функционирующее для привлечения «телохранителей», некоторые растения сами распространяют этот сигнал на других, что предполагает косвенную выгоду от повышенной инклюзивной приспособленности . [45]
Также используются обманчивые химические сигналы тревоги. Например, дикий картофель, Solanum berthaultii , выделяет из своих листьев феромон тревоги тли, (E)-β- фарнезен , который действует как репеллент против зеленой персиковой тли, Myzus persicae . [46]
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Кафедра систематики и экологии, Университет Канзаса