stringtranslate.com

Шимпанзе

Шимпанзе ( / ɪ m p æ n ˈ z i / ; Pan troglodytes ), или просто известный как шимпанзе , — вид человекообразных обезьян , обитающий в лесах и саваннах тропической Африки . У него четыре подтвержденных подвида и пятый предлагаемый. Когда его близкий родственник бонобо был более известен как карликовый шимпанзе, этот вид часто называли обыкновенным шимпанзе или крепким шимпанзе . Шимпанзе и бонобо — единственные виды рода Pan . Данные окаменелостей и секвенирования ДНК показывают, что Pan является сестринским таксоном человеческой линии и, следовательно, ближайшим из ныне живущих родственников человека . Шимпанзе покрыты жесткой черной шерстью, но у него голое лицо, пальцы рук, ног, ладони и подошвы ног. Он крупнее и крепче , чем бонобо, его вес составляет 40–70 кг (88–154 фунтов) для самцов и 27–50 кг (60–110 фунтов) для самок, а рост 150 см (4 фута 11 дюймов).

Шимпанзе живут группами, размер которых варьируется от 15 до 150 особей, хотя в течение дня особи путешествуют и добывают пищу гораздо меньшими группами. Этот вид живет в строгой иерархии, в которой доминируют мужчины, где споры обычно разрешаются без применения насилия. Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с использованием инструментов , модификации палок, камней, травы и листьев и использования их для охоты и добычи меда, термитов, муравьев, орехов и воды. Также было обнаружено, что этот вид создает заостренные палки, чтобы пронзать мелких млекопитающих. Период беременности составляет восемь месяцев. Младенца отнимают от груди примерно в три года, но обычно он сохраняет тесные отношения с матерью еще несколько лет.

Шимпанзе занесены в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . По оценкам, во всем его ареале насчитывается от 170 000 до 300 000 особей. Самыми большими угрозами для шимпанзе являются потеря среды обитания, браконьерство и болезни. Шимпанзе появляются в западной популярной культуре как стереотипные фигуры клоунов и фигурируют в таких развлечениях, как чаепития с шимпанзе , цирковые номера и сценические представления. Хотя многих шимпанзе держали в качестве домашних животных, их сила, агрессивность и непредсказуемость делают их опасными в этой роли. Несколько сотен были помещены в лаборатории для исследований, особенно в Соединенных Штатах. Было предпринято множество попыток научить шимпанзе таким языкам, как американский язык жестов , но с ограниченным успехом.

Этимология

Отношения между обезьянами . Длина ветвей является мерой эволюционного различия. На основе секвенирования генома, проведенного Консорциумом секвенирования и анализа шимпанзе. Рисунок Юсафа и др. 2021, [5] адаптировано из Prado-Martinez et al. 2013. [6]

Английское слово « шимпанзе» впервые упоминается в 1738 году. [7] Оно происходит от слова Vili ci-mpenze [8] или языка тшилуба « шимпензе » , что означает « обезьяна », [9] или «человек-пересмешник». [10] Разговорное слово «шимпанзе», скорее всего, было придумано где-то в конце 1870-х годов. [11] Название рода Pan происходит от греческого бога , а видовое название troglodytes было взято от Troglodytae , мифической расы пещерных жителей. [12] [13]

Таксономия

Первой крупной обезьяной, известной западной науке в 17 веке, был « орангутанг » (род Pongo ), местное малайское название, записанное на Яве голландским врачом Якобусом Бонтиусом . В 1641 году голландский анатом Николас Тульп применил это название к шимпанзе или бонобо, привезенному в Нидерланды из Анголы. [14] Другой голландский анатом, Питер Кампер , препарировал образцы из Центральной Африки и Юго-Восточной Азии в 1770-х годах, отмечая различия между африканскими и азиатскими обезьянами. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах к 1775 году классифицировал шимпанзе как Simia troglodytes. Другой немецкий натуралист, Лоренц Окен , ввел род Pan в 1816 году. К 1933 году бонобо было признано отличным от шимпанзе .

Эволюция

Несмотря на большое количество находок окаменелостей человека , окаменелости Пана не были описаны до 2005 года. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке не пересекаются с основными местами окаменелостей человека в Восточной Африке, но теперь об окаменелостях шимпанзе сообщалось из Кении. Это указывает на то, что и люди, и члены клады Пан присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине в течение среднего плейстоцена . [16]

Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями Университета Джорджа Вашингтона , бонобо вместе с шимпанзе отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; затем около 2 миллионов лет назад бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе. [17] [18] Другое генетическое исследование 2017 года предполагает древний поток генов ( интрогрессию ) между 200 000 и 550 000 лет назад от бонобо к предкам центральных и восточных шимпанзе. [19]

Подвиды и статус популяции

Были признаны четыре подвида шимпанзе, [20] [21] с возможностью появления пятого: [19] [22]

Геном

Черновая версия генома шимпанзе была опубликована в 2005 году и кодирует 18 759 белков [29] [30] (по сравнению с 20 383 в протеоме человека). [31] Последовательности ДНК человека и шимпанзе очень похожи, а разница в количестве белков в основном возникает из-за неполных последовательностей в геноме шимпанзе. Оба вида различаются примерно 35 миллионами однонуклеотидных изменений, пятью миллионами событий вставки/делеции и различными хромосомными перестройками . [32] Типичные гомологи белка человека и шимпанзе различаются в среднем только двумя аминокислотами . Около 30% всех белков человека идентичны по последовательности соответствующему белку шимпанзе. Дупликации небольших частей хромосом были основным источником различий между генетическим материалом человека и шимпанзе; около 2,7% соответствующих современных геномов представляют собой различия, возникшие в результате дупликации или делеции генов, поскольку люди и шимпанзе отошли от своего общего эволюционного предка. [29] [32]

Характеристики

Скелет

Средний рост взрослых шимпанзе составляет 150 см (4 фута 11 дюймов). [33] Дикие взрослые самцы весят от 40 до 70 кг (от 88 до 154 фунтов) [34] [35] [36] , а самки - от 27 до 50 кг (от 60 до 110 фунтов). [37] В исключительных случаях некоторые особи могут значительно превышать эти размеры, имея рост более 168 см (5 футов 6 дюймов) на двух ногах и веся в неволе до 136 кг (300 фунтов). [а]

Шимпанзе более крепко сложен, чем бонобо, но меньше, чем горилла . Руки шимпанзе длиннее ног и могут достигать ниже колен. На руках длинные пальцы с короткими большими пальцами и плоские ногти. Ступни приспособлены для хватания, большой палец противопоставлен . Таз длинный с расширенной подвздошной костью . Голова шимпанзе округлая, с выдающимся, выдающимся лицом и выраженными надбровными дугами . У него обращенные вперед глаза, небольшой нос, округлые нелопастные уши и длинная подвижная верхняя губа. Кроме того, у взрослых самцов острые клыки. У шимпанзе отсутствует выступающий сагиттальный гребень и связанная с ним мускулатура головы и шеи, как у горилл. [15] [40]

Рука шимпанзе (слева) в сравнении с рукой человека

Тела шимпанзе покрыты жесткой шерстью, за исключением лица, пальцев рук, ног, ладоней и подошв ног. С возрастом шимпанзе теряют больше волос, и у них появляются лысины. Волосы шимпанзе обычно черные, но могут быть коричневыми или рыжими. С возрастом могут появиться белые или серые пятна, особенно на подбородке и в нижней части. [15] [40] Кожа шимпанзе, покрытая волосами на теле, белая, в то время как открытые участки различаются: белая, которая со временем превращается в темный мутный цвет у восточных шимпанзе, веснушчатая на белом, которая стареет до сильно пестрого мутного цвета у центральных шимпанзе, и черный с белой маской в ​​форме бабочки, которая с возрастом темнеет у западных шимпанзе. [41] [42] Пигментация лица увеличивается с возрастом и воздействием ультрафиолета. У самок во время течки появляется отек розовой кожи. [15] [40]

Шимпанзе приспособлены как к древесному , так и к наземному передвижению . Древесное передвижение состоит из вертикального лазания и брахиации . [43] [44] На земле шимпанзе передвигаются как на четвероногих, так и на двуногих ногах. Эти движения, по-видимому, имеют схожие энергетические затраты. [45] Как и бонобо и гориллы, шимпанзе передвигаются на четвероногих, используя костяшки пальцев , что, вероятно, развилось независимо у Пана и гориллы . [46] Их мышцы на 50% сильнее по весу, чем у людей, из-за более высокого содержания быстросокращающихся мышечных волокон — одной из адаптаций шимпанзе к лазанию и раскачиванию. [47] По данным японского зоопарка Асахияма , сила захвата взрослого шимпанзе оценивается в 200 кг (440 фунтов), [48] в то время как другие источники утверждают, что сила захвата достигает 330 кг (730 фунтов). [б]

Экология

Ночное гнездо на дереве

Шимпанзе — очень адаптируемый вид. Он обитает в различных средах обитания, включая сухую саванну , вечнозеленые тропические леса, горные леса , болотные леса и сухие леса – мозаику саванн. [51] [52] В Гомбе шимпанзе в основном используют полулиственные и вечнозеленые леса, а также открытые леса. [53] В Боссу шимпанзе населяет многоступенчатый вторичный лиственный лес , который вырос после вахтового земледелия , а также девственные леса и луга. [54] В Тай , он находится в последнем оставшемся тропическом лесу в Кот-д'Ивуаре. [55] Шимпанзе обладают развитой когнитивной картой своего ареала и могут неоднократно находить пищу. [56] Каждую ночь шимпанзе строит гнездо на дереве в разных местах, никогда не используя одно и то же гнездо более одного раза. Шимпанзе спят одни в отдельных гнездах, за исключением детенышей и молодых шимпанзе, которые спят со своими матерями. [57]

Диета

Мать с детенышами едят плоды фикуса в национальном парке Кибале , Уганда.

Шимпанзе — всеядные плодоядные животные . Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания, но также ест листья, почки листьев, семена, цветы, стебли, сердцевину , кору и смолу . [58] [59] Исследование, проведенное в лесу Будонго в Уганде, показало, что 64,5% времени их кормления сосредоточено на фруктах (84,6% из которых являются спелыми), особенно на фруктах двух видов фикуса , Maesopsis eminii и Celtis gomphophylla . Кроме того, 19% времени кормления было потрачено на древесные листья, в основном Broussonetia papyrifera и Celtis Mildbraedii . [60] Хотя шимпанзе в основном травоядны , они едят мед, почву, насекомых, птиц и их яйца, а также мелких и средних млекопитающих, включая других приматов. [58] [61] Потребляемые виды насекомых включают муравья-ткача Oecophylla longinoda , термитов Macrotermes и медоносных пчел . [62] [63] Красный колобус занимает первое место среди предпочтительных жертв среди млекопитающих. Другая добыча млекопитающих включает краснохвостых обезьян , детенышей и молодых желтых павианов , детенышей кустарников , голубых дукеров , бушбаков и обыкновенных бородавочников . [64]

Несмотря на то, что шимпанзе, как известно, охотятся и собирают как насекомых, так и других беспозвоночных, такая пища на самом деле составляет очень небольшую часть их рациона: от всего лишь 2% в год до целых 65 граммов мяса животных в день. каждого взрослого шимпанзе в пик сезона охоты. Это также варьируется от отряда к отряду и из года в год. Однако во всех случаях большая часть их рациона состоит из фруктов, листьев, корней и других растительных веществ. [59] [65] Согласно нескольким исследованиям, самки шимпанзе потребляют гораздо меньше мяса животных, чем самцы. [66] Джейн Гудолл задокументировала множество случаев в национальном парке Гомбе-Стрим, когда шимпанзе и западные красные обезьяны-колобусы игнорировали друг друга, несмотря на близость. [57] [67]

Шимпанзе, похоже, не конкурируют напрямую с гориллами в областях, где они пересекаются. Когда фруктов много, диеты горилл и шимпанзе сходятся, но когда фруктов мало, гориллы прибегают к растительности. [68] Обе обезьяны также могут питаться разными видами, будь то фруктами или насекомыми. [62] [63] [69] Взаимодействия между ними могут варьироваться от дружеских и даже стабильных социальных связей, [70] до избегания, [68] [71] до агрессии и даже хищничества детенышей со стороны шимпанзе. [72]

Смертность и здоровье

Шимпанзе по имени Грегуар 9 декабря 2006 года, 1944 года рождения (приют Джейн Гудолл в Чимпунге, Республика Конго ) .

Средняя продолжительность жизни шимпанзе в дикой природе относительно коротка, обычно менее 15 лет, хотя особи, достигшие 12 лет, могут прожить еще 15 лет. В редких случаях дикие шимпанзе могут жить почти 60 лет. Шимпанзе в неволе, как правило, живут дольше, чем большинство диких: средняя продолжительность жизни составляет 31,7 года для самцов и 38,7 года для самок. [73] Самый старый из известных самцов шимпанзе, содержащихся в неволе, дожил до 66 лет, [74] а самой старой самке, Little Mama , было более 70 лет. [75]

В некоторых районах леопарды охотятся на шимпанзе. [76] [77] Вполне возможно, что большая часть смертности, вызванной леопардами, может быть приписана людям, которые специализировались на убийстве шимпанзе. [76] Шимпанзе могут реагировать на присутствие леопарда громкими криками, тряской ветвей и бросанием предметов. [76] [78] Есть по крайней мере одна запись о том, как шимпанзе убили детеныша леопарда после того, как напали на него и его мать в их логове. [79] Четыре шимпанзе могли стать жертвой львов в Национальном парке гор Махале . Хотя других случаев нападения львов на шимпанзе зарегистрировано не было, львы, вероятно, время от времени убивают шимпанзе, и более крупные группы шимпанзе саванны, возможно, возникли в ответ на угрозы со стороны этих больших кошек. Шимпанзе могут реагировать на львов, убегая по деревьям, издавая звуки или прячась в тишине. [80]

Вошь шимпанзе Pediculus schaeffi тесно связана с платяной вшей человека P. humanus .

Шимпанзе и люди имеют только 50% общих видов паразитов и микробов . Это связано с различиями в адаптации к окружающей среде и питанию; Виды внутренних паразитов человека больше совпадают со всеядными бабуинами, обитающими в саванне. Шимпанзе является хозяином вида вшей Pediculus schaeffi , близкого родственника P. humanus , который поражает волосы на голове и теле человека. Напротив, человеческая лобковая вошь Pthirus pubis тесно связана с Pthirus gorillae , которая поражает горилл. [81] Исследование желудочно -кишечных паразитов диких шимпанзе в деградированных лесах Уганды, проведенное в 2017 году, выявило девять видов простейших , пять нематод , одну цестоду и одну трематоду . Наиболее распространенным видом было простейшее Troglodytella abrassarti . [82]

Поведение

Недавние исследования показали, что люди-наблюдатели влияют на поведение шимпанзе. Одно из предложений заключается в том, что дроны , фотоловушки и удаленные микрофоны следует использовать для записи и наблюдения за шимпанзе, а не для прямого наблюдения за людьми. [83]

Структура группы

Группа в Уганде

Шимпанзе живут сообществами, которые обычно насчитывают от 15 до более 150 членов, но большую часть времени проводят в путешествиях небольшими временными группами, состоящими из нескольких особей. Эти группы могут состоять из любого сочетания возраста и пола. И мужчины, и женщины иногда путешествуют в одиночку. [57] Это общество деления-слияния может включать группы четырех типов: мужчины, взрослые женщины и потомство, взрослые представители обоих полов или одна женщина и ее потомство. Эти меньшие группы возникают в различных типах и для различных целей. Например, для охоты за мясом может быть организован отряд, состоящий только из мужчин, а группа, состоящая из кормящих самок, будет служить «питомником» для молодняка. [84]

В основе социальных структур лежат самцы, которые патрулируют территорию, защищают членов группы и ищут пищу. Мужчины остаются в своих родных общинах, а женщины обычно эмигрируют в подростковом возрасте. Мужчины в сообществе с большей вероятностью будут связаны друг с другом, чем женщины друг с другом. Среди мужчин обычно существует иерархия доминирования, и мужчины доминируют над женщинами. [85] Однако эта необычная социальная структура деления-слияния, «в которой части родительской группы могут на регулярной основе отделяться от остальных, а затем воссоединяться» [86] сильно варьируется с точки зрения того, какие отдельные отдельные шимпанзе собираются в группы. данное время. Это вызвано главным образом большой степенью индивидуальной автономии, которую люди имеют в своих социальных группах разделения-слияния. [40] В результате отдельные шимпанзе часто добывают пищу в одиночку или небольшими группами, в отличие от гораздо более крупной «родительской» группы, которая включает в себя всех шимпанзе, которые регулярно вступают в контакт друг с другом и собираются в группы в конкретная область. [84]

Альфа-самец шимпанзе в национальном парке Кибале, Уганда.
Альфа-самец шимпанзе в национальном парке Кибале , Уганда.

Самцы шимпанзе существуют в линейной иерархии доминирования . Самцы высшего ранга склонны вести себя агрессивно даже во время стабильности доминирования. [87] Вероятно, это связано с существованием у шимпанзе общества деления-слияния, когда самцы шимпанзе покидают группы и возвращаются через продолжительные периоды времени. При этом доминирующий самец не уверен, имело ли место какое-либо «политическое маневрирование» в его отсутствие, и должен восстановить свое доминирование. Таким образом, большое количество агрессии возникает в течение пяти-пятнадцати минут после воссоединения. Во время таких столкновений проявления агрессии обычно предпочтительнее физических атак. [87] [88]

Мужчины поддерживают и улучшают свои социальные ранги, образуя коалиции, которые характеризуются как «эксплуататорские» и основаны на влиянии личности в агонистических взаимодействиях. [89] Нахождение в коалиции позволяет самцам доминировать над третьей особью, когда они не могут этого сделать сами, поскольку политически склонные шимпанзе могут оказывать влияние на агрессивные взаимодействия независимо от своего ранга. Коалиции также могут дать отдельному самцу уверенность в том, что он сможет бросить вызов доминирующему или более крупному самцу. Чем больше союзников у самца, тем больше у него шансов стать доминирующим. Однако большинство изменений иерархического ранга вызвано диадическими взаимодействиями. [87] [90] Союзы шимпанзе могут быть очень непостоянными, и один член может внезапно включить другого, если это ему выгодно. [91]

Взаимная чистка, выведение вшей

Самцы низкого ранга часто переходят на другую сторону в спорах между более доминирующими особями. Мужчины низкого ранга извлекают выгоду из нестабильной иерархии и часто находят больше сексуальных возможностей, если возникает спор или конфликт. [89] [91] Кроме того, конфликты между доминирующими самцами заставляют их сосредотачиваться друг на друге, а не на самцах более низкого ранга. Социальные иерархии среди взрослых женщин, как правило, слабее. Тем не менее статус взрослой самки может быть важен для ее потомства. [92] Женщины в Тай также были зарегистрированы для создания союзов. [93] Хотя социальную структуру шимпанзе часто называют патриархальной , нередко самки создают коалиции против самцов. [94] Также зарегистрирован по крайней мере один случай, когда самки заняли доминирующее положение над самцами в своей стае, хотя и в неволе. [95] Социальный уход, по-видимому, играет важную роль в формировании и поддержании коалиций. Это чаще встречается среди взрослых мужчин, чем между взрослыми женщинами или между мужчинами и женщинами. [90]

Самцы в национальном парке Махале, Танзания.

Шимпанзе описываются как очень территориальные и часто убивают других шимпанзе, [96] хотя Маргарет Пауэр написала в своей книге 1991 года « Эгалитаристы» , что в полевых исследованиях, в результате которых были получены агрессивные данные, Гомбе и Махале, использовались искусственные системы кормления, которые увеличивали агрессию у шимпанзе. изучались популяции шимпанзе. Таким образом, поведение может не отражать врожденные особенности вида в целом. [97] В годы после ее искусственного кормления в Гомбе Джейн Гудолл описывала группы самцов шимпанзе, патрулирующих границы своей территории и жестоко нападающих на шимпанзе, отколовшихся от группы Гомбе. Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что шимпанзе ведут войны за территорию, а не за партнеров. [98] Патрули из небольших групп чаще избегают контактов со своими соседями. Патрули больших групп даже захватывают территорию меньшей группы, получая доступ к большему количеству ресурсов, еды и женщин. [91] [99] Хотя традиционно считалось, что иммигрируют только самки шимпанзе, а самцы остаются в своем родном стаде на всю жизнь, есть подтвержденные случаи, когда взрослые самцы безопасно интегрировались в новые сообщества среди западноафриканских шимпанзе, что позволяет предположить, что они менее территориальны, чем другие подвиды. [100]

Спаривание и воспитание детей

Младенец и мать

Шимпанзе спариваются круглый год, хотя количество самок в период течки в группе варьируется в зависимости от сезона. [101] У самок шимпанзе течка чаще наступает, когда пища легко доступна. У эстральных самок наблюдаются половые вздутия . Шимпанзе беспорядочны в связях : во время течки самки спариваются с несколькими самцами из своего сообщества, а у самцов имеются большие яички для конкуренции спермы . Существуют и другие формы спаривания. Доминирующие в сообществе самцы иногда ограничивают репродуктивный доступ самок. Самец и самка могут вступать в союз и спариваться за пределами своего сообщества. Кроме того, самки иногда покидают свое сообщество и спариваются с самцами из соседних сообществ. [102] [103]

Эти альтернативные стратегии спаривания дают самкам больше возможностей для спаривания, не теряя при этом поддержки самцов в своем сообществе. [103] В некоторых районах в сообществах шимпанзе были зафиксированы детоубийства , жертвы которых часто употреблялись в пищу. Самцы шимпанзе практикуют детоубийство неродственных детенышей, чтобы сократить интервалы между родами у самок. [104] [105] Женщины иногда практикуют детоубийство. Это может быть связано с иерархией доминирования у женщин или просто быть патологией. [92]

Совокупление короткое, длится около семи секунд. [106] Период беременности составляет восемь месяцев. [40] Забота о детях осуществляется в основном их матерями. Выживание и эмоциональное здоровье детенышей зависят от материнской заботы. Матери обеспечивают своих детенышей едой, теплом и защитой, а также обучают их определенным навыкам. Кроме того, будущий ранг шимпанзе может зависеть от статуса его матери. [107] [108] Самцы шимпанзе продолжают общаться с самками, от которых они оплодотворили, взаимодействуют и поддерживают свое потомство. [109] Новорожденные шимпанзе беспомощны. Например, их хватательный рефлекс недостаточно силен, чтобы поддерживать их более нескольких секунд. Первые 30 дней младенцы цепляются за животы матери. Младенцы не могут поддерживать свой вес в течение первых двух месяцев и нуждаются в поддержке матери. [110]

Когда им исполняется пять-шесть месяцев, младенцы ездят на спине матери. Они остаются в постоянном контакте до конца первого года. Когда они достигают двухлетнего возраста, они могут двигаться и сидеть самостоятельно и начинают двигаться за пределы досягаемости своих матерей. К четырем-шести годам шимпанзе отнимают от груди, и младенчество заканчивается. Ювенильный период шимпанзе длится с шестого по девятый год. Молодые особи остаются рядом со своими матерями, но все больше взаимодействуют с другими членами своего сообщества. Женщины-подростки перемещаются между группами, и их матери поддерживают их в агонистических столкновениях. Подростки-мужчины проводят время со взрослыми мужчинами, занимаясь общественной деятельностью, такой как охота и патрулирование границ. [110] Исследование, проведенное в неволе, показывает, что мужчины могут безопасно иммигрировать в новую группу, если их сопровождают женщины-иммигранты, у которых есть существующие отношения с этим мужчиной. Это дает местным самцам репродуктивные преимущества по отношению к этим самкам, поскольку они более склонны оставаться в группе, если их друг-мужчина также принят. [111]

Коммуникация

Шимпанзе используют мимику, позы и звуки для общения друг с другом. У шимпанзе выразительные лица, которые важны при общении крупным планом. Когда вы напуганы, «полная закрытая улыбка» также вызывает страх у находящихся рядом людей. Игривые шимпанзе улыбаются с открытым ртом. Шимпанзе также могут выражать себя с помощью «надутых губ», когда они в отчаянии, «усмешки», когда они угрожают или испуганы, и «лица со сжатыми губами», что является разновидностью демонстрации. Подчиняясь доминирующей особи, шимпанзе хрустит, покачивается и протягивает руку. В агрессивном режиме шимпанзе ходит на двух ногах, сгорбившись и размахивая руками, пытаясь преувеличить свои размеры. [113] Во время путешествия шимпанзе поддерживают контакт, ударяя руками и ногами по стволам больших деревьев - действие, известное как «барабанная игра». Они также делают это, встречая людей из других сообществ. [114]

Вокализации также важны в общении шимпанзе. Самый распространенный крик взрослых - это « уханье », которое может сигнализировать о социальном статусе и привязанности, а также о сохранении группы вместе. Штаны состоят из четырех частей, начиная с мягкого «ух», вступления; это становится все громче и громче, нарастание; и достигают кульминации в криках, а иногда и в лае; они снова стихают и превращаются в тихое «ух» во время фазы угасания после завершения разговора. [112] [114] Кряхтение происходит в таких ситуациях, как кормление и приветствие. [114] Покорные люди «хрюкают» по отношению к своему начальству. [92] [115] Молодые шимпанзе хнычут как форма попрошайничества или когда теряются из группы. [114] Шимпанзе используют дистанционные звонки, чтобы привлечь внимание к опасности, источникам пищи или другим членам сообщества. [116] «Лай» может быть как «короткий лай» при охоте и как «тональный лай» при обнаружении крупных змей. [114]

Взрослый самец восточного шимпанзе выхватывает мертвую антилопу бушбака у павиана в национальном парке Гомбе-Стрим .

Охота

Охотясь на маленьких обезьян, таких как красный колобус , шимпанзе охотятся там, где полог леса прерывистый или неровный. Это позволяет им легко загонять обезьян в угол, преследуя их в соответствующем направлении. Шимпанзе также могут охотиться как слаженная команда, так что они могут загнать свою добычу в угол даже в сплошном пологе. Во время древесной охоты у каждого шимпанзе в охотничьих группах есть своя роль. «Водители» служат для того, чтобы удерживать добычу в определенном направлении и следовать за ней, не пытаясь поймать. «Блокаторы» располагаются у подножия деревьев и забираются наверх, чтобы заблокировать добычу, улетающую в другом направлении. «Охотники» двигаются быстро и стараются поймать мяч. Наконец, «засадчики» прячутся и выбегают при приближении обезьяны. [117] Хотя ловят и взрослых, и младенцев, взрослые самцы обезьян-колобусов нападают на охотящихся шимпанзе. [118] Самцы шимпанзе охотятся больше, чем самки. Когда пойман и убит, еда раздается всем членам охотничьего отряда и даже случайным прохожим. [117]

Интеллект

Рисунок черепа и мозга человека и шимпанзе
Череп и мозг человека и шимпанзе. Схема Поля Жерве из «Histoire naturallle des mammifères» (1854 г.).

Шимпанзе демонстрируют многочисленные признаки интеллекта: от способности запоминать символы [119] до сотрудничества, [120] использования инструментов [121] и, возможно, языка. [122] Они входят в число видов, прошедших зеркальный тест , предполагающий наличие самосознания . [123] В одном исследовании два молодых шимпанзе продемонстрировали сохранение способности узнавать себя в зеркале после года отсутствия доступа к зеркалам. [124] Было замечено, что шимпанзе используют насекомых для лечения своих ран и ран других людей. Они ловят их и прикладывают непосредственно к травме. [125] Шимпанзе также демонстрируют признаки культуры среди групп: обучение и передача изменений в уходе, использовании инструментов и методах добывания пищи приводят к локализованным традициям. [126]

30-летнее исследование в Научно-исследовательском институте приматов Киотского университета показало , что шимпанзе способны научиться распознавать числа от 1 до 9 и их значения. Шимпанзе также демонстрируют способность к эйдетической памяти , продемонстрированную в экспериментах, в которых перепутанные цифры высвечивались на экране компьютера менее чем на четверть секунды. Один шимпанзе, Аюму , смог правильно и быстро указать на позиции, где они появлялись в порядке возрастания. Аюму показала себя лучше, чем взрослые люди, прошедшие тот же тест. [119]

В контролируемых экспериментах по сотрудничеству шимпанзе демонстрируют базовое понимание сотрудничества и набирают лучших сотрудников. [120] В групповой обстановке с устройством, которое доставляло пищевое вознаграждение только сотрудничающим шимпанзе, сотрудничество сначала увеличивалось, затем, из-за конкурентного поведения, уменьшалось, а затем, наконец, достигло самого высокого уровня за счет наказаний и других арбитражных действий. [127]

Человекообразные обезьяны издают звуки, похожие на смех, в ответ на физический контакт, например, на борьбу, погоню или щекотку . Это зафиксировано у диких и содержащихся в неволе шимпанзе. Смех шимпанзе не сразу узнаваем людьми как таковой, поскольку он генерируется чередующимися вдохами и выдохами, которые больше похожи на дыхание и тяжелое дыхание. Сообщалось о случаях, когда нечеловекообразные приматы выражали радость. У людей и шимпанзе одинаковые щекотливые участки тела, такие как подмышки и живот. Удовольствие от щекотки у шимпанзе не уменьшается с возрастом. [128]

Шимпанзе демонстрировали разное поведение в ответ на умирающего или мертвого члена группы. Став свидетелями внезапной смерти, другие члены группы действуют в ярости, издают звуки, проявляют агрессивность и прикасаются к трупу. В одном случае шимпанзе ухаживали за умирающим стариком, а затем ухаживали за трупом и очищали его. После этого они избегали места, где умер старец, и вели себя более сдержанно. [129] Сообщалось, что матери носили и ухаживали за своими мертвыми младенцами в течение нескольких дней. [130]

Экспериментаторы время от времени становятся свидетелями поведения, которое невозможно совместить с интеллектом или теорией разума шимпанзе . Вольфганг Кёлер , например, сообщал о проницательном поведении шимпанзе, но он также часто отмечал, что они испытывают «особые трудности» при решении простых задач. [131] Исследователи также сообщили, что, столкнувшись с выбором между двумя людьми, шимпанзе с одинаковой вероятностью будут просить еду у человека, который мог видеть жест попрошайничества, как и у человека, который не мог этого видеть, тем самым повышая вероятность того, что шимпанзе не хватает теории . ума . [132]

Использование инструмента

Шимпанзе используют ветки, чтобы ловить муравьев

Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с помощью инструментов. Они модифицируют палки, камни, траву и листья и используют их в поисках термитов и муравьев, [133] орехов, [133] [134] [135] [136] меда, [137] водорослей [138] или воды. Несмотря на отсутствие сложности, при изготовлении этих инструментов очевидны предусмотрительность и мастерство. [121] Шимпанзе использовали каменные орудия по крайней мере 4300 лет назад. [139]

Шимпанзе из сообщества шимпанзе Касакела был первым животным, не являющимся человеком, о котором сообщалось, что он изготовил инструмент, модифицировав ветку, чтобы использовать ее в качестве инструмента для извлечения термитов из кургана. [140] [141] В Таи шимпанзе просто добывают термитов руками. [121] В поисках меда шимпанзе используют модифицированные короткие палочки, чтобы вычерпывать мед из улья, если пчелы не жалят. В ульях опасных африканских пчел шимпанзе используют более длинные и тонкие палочки для извлечения меда. [142]

Шимпанзе также ловят муравьев, используя ту же тактику. [143] Окунание муравьев – это трудная задача, и некоторые шимпанзе никогда не справляются с этим. Западноафриканские шимпанзе раскалывают твердые орехи камнями или ветками. [121] [143] Некоторая предусмотрительность в этой деятельности очевидна, поскольку эти инструменты не встречаются вместе или там, где собираются орехи. Раскалывать орехи тоже сложно, и этому нужно учиться. [143] Шимпанзе также используют листья как губки или ложки для питья воды. [144]

Было обнаружено, что западноафриканские шимпанзе в Сенегале точат зубами палки, которыми затем вытаскивают сенегальских детенышей кустарника из небольших отверстий в деревьях. [145] Было замечено, что восточный шимпанзе использовал модифицированную ветку в качестве инструмента для поимки белки . [146]

Хотя экспериментальные исследования шимпанзе в неволе показали, что многие из типичных для их вида моделей поведения при использовании орудий могут быть изучены каждым шимпанзе индивидуально, [147] исследование их способностей изготавливать и использовать каменные хлопья, аналогично тому, как предполагалось для шимпанзе, было проведено в 2021 году. ранние гоминины не обнаружили такого поведения в двух популяциях шимпанзе, что позволяет предположить, что такое поведение находится за пределами типичного для вида шимпанзе диапазона. [148]

Язык

«Affe mit Schädel» Хьюго Рейнхольда ( «Обезьяна с черепом»), ок.  1893 г.

Ученые попытались научить человеческому языку несколько видов человекообразных обезьян. Одна из первых попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах заключалась в том, что они потратили 51 месяц на обучение американскому языку жестов шимпанзе по имени Уошо . Гарднеры сообщили, что Уошо выучила 151 знак и спонтанно научила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [149] Сообщалось, что за более длительный период времени Уошо выучил более 350 знаков. [150]

Среди учёных, таких как Дэвид Премак, продолжаются дебаты о способности шимпанзе изучать язык. Со времени первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с разным уровнем успеха. [122] В одном из них участвовал шимпанзе, которого в шутку назвали Ним Шимпски (имеется в виду теоретик языка Ноам Хомский ), обученный Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные отчеты были весьма положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, включая психолингвиста Томаса Бевера , повторно оценили видеозаписи Нима с его тренерами, анализируя их покадрово на предмет знаков, а также на предмет точного контекста (что было происходит как до, так и после симптомов Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто как подсказку со стороны экспериментаторов, а также как ошибки в сообщении данных. «Большая часть поведения обезьян — это чистая тренировка», — сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». В этом противоположном случае Террас теперь утверждал, что использование Нимом ASL не похоже на овладение человеческим языком . Ним никогда сам не вступал в разговор, редко вводил новые слова и в основном подражал тому, что делали люди. Что еще более важно, строки слов Нима различались по порядку, что позволяет предположить, что он неспособен к синтаксису . Длина предложений Нима также не увеличилась, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложений демонстрируют сильную положительную корреляцию. [151]

Человеческие отношения

В культуре

Маска шимпанзе, племя Гио , Либерия.

Шимпанзе редко представлены в африканской культуре , поскольку люди находят их сходство с людьми дискомфортным. Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго создали маски животных. Маски Джио грубые и блочные, их носят, когда учат молодых людей, как не следует себя вести. Маски Хемба имеют улыбку, напоминающую пьяный гнев, безумие или ужас, и их носят во время ритуалов на похоронах, символизируя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домашних хозяйств и защиты плодородия человека и растений. Рассказывали истории о том, как шимпанзе похищали и насиловали женщин. [152]

В западной популярной культуре шимпанзе иногда стереотипно воспринимались как детские компаньоны, приятели или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные номера с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными по губам человеческими голосами были традиционными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как «Ланселот Линк», «Секретный шимпанзе» (1970-1972) и «Канал Шимпанзе » (1999). [153] С 1926 по 1972 год Лондонский зоопарк , а затем несколько других зоопарков по всему миру ежедневно проводили чаепитие с шимпанзе , что послужило вдохновением для создания продолжительной серии рекламных объявлений чая PG Tips с изображением такой вечеринки. [154] [155] Группы по защите прав животных призвали прекратить подобные действия, считая их оскорбительными. [156]

Плакат к фильму 1931 года «Обезьянничающий Голливуд» . Подобные средства массовой информации полагались на новизну представления обезьян в качестве приколов. [153]

Среди шимпанзе в средствах массовой информации - Джуди в телесериале «Дактари» в 1960-х годах и Дарвин в « Диких Торнберри» в 1990-х. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в «Лесси »), дельфины (« Флиппер »), лошади ( «Чёрный жеребец ») или даже другие человекообразные обезьяны (« Кинг-Конг »), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. . Изображения шимпанзе как отдельных личностей, а не стандартных персонажей, и как центральных, а не второстепенных в сюжете, можно найти в научной фантастике . В рассказе Роберта А. Хайнлайна 1947 года « Джерри был человеком » рассказывается о генетически модифицированном шимпанзе, требующем лучшего лечения. Фильм 1972 года «Покорение планеты обезьян» , третий сиквел фильма 1968 года « Планета обезьян» , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян во главе с единственным говорящим шимпанзе Цезарем против своих хозяев-людей. [153]

Как домашние животные

Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно конфискуют шимпанзе у людей, содержащих их в качестве домашних животных. [157] За пределами своего ареала шимпанзе популярны как экзотические домашние животные , несмотря на свою силу и агрессию. Даже в тех местах, где содержание приматов в качестве домашних животных является незаконным, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам в результате нападений. [158]

Использование в исследованиях

Сотни шимпанзе были помещены в лаборатории для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований, [159] определяемых как «прививка инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимая ради исследования, а не ради шимпанзе, и/или тестирования лекарств». . [160] Исследовательских шимпанзе, как правило, используют повторно на протяжении десятилетий, вплоть до 40 лет, в отличие от модели использования большинства лабораторных животных. [161] Две финансируемые из федерального бюджета американские лаборатории используют шимпанзе: Национальный центр исследования приматов Йеркса при Университете Эмори в Атланте, штат Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, штат Техас. [162] Пятьсот шимпанзе выведены из лабораторного использования в США и живут в приютах для животных в США или Канаде. [159]

Пятилетний мораторий был введен Национальными институтами здравоохранения США в 1996 году, поскольку слишком много шимпанзе было выведено для исследования ВИЧ, и он продлевается ежегодно с 2001 года . [162] С публикацией генома шимпанзе планируется Увеличение использования шимпанзе в Америке, как сообщается, увеличилось в 2006 году, некоторые ученые утверждают, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть отменен. [162] [163] Однако в 2007 году НИЗ сделал мораторий постоянным. [164]

Хэм , первая человекообразная обезьяна в космосе, перед тем, как его поместили в капсулу «Меркурий-Редстоун-2» 31 января 1961 года.

Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться по-другому, например, предоставляя юридический статус личности . [165] Паскаль Ганье, эволюционный биолог и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование орудий труда и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для люди-субъекты, неспособные дать согласие. [162] Недавнее исследование показывает, что у шимпанзе, вышедших на пенсию из лабораторий, наблюдается форма посттравматического стрессового расстройства . [166] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, с этим не согласен. Он сказал National Geographic : «Я не думаю, что нам следует проводить различие между нашей обязанностью гуманно обращаться с любым видом, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы этого ни хотели, шимпанзе не являются людьми. " [162]

Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Раньше здесь содержалось 108 шимпанзе среди 1300 приматов. Министерство науки Нидерландов приняло решение о постепенном прекращении исследований в центре с 2001 года. Однако уже начавшимся испытаниям было позволено идти своим чередом. [168] Шимпанзе, в том числе самка Ай, с 1978 года изучаются в Научно-исследовательском институте приматов Киотского университета , Япония, которым ранее руководил Тетсуро Мацудзава . В настоящее время в этом учреждении содержатся около 12 шимпанзе. [169]

Два шимпанзе были отправлены в открытый космос в качестве объектов исследования НАСА . Хэм , первая человекообразная обезьяна в космосе, была запущена в капсуле «Меркурий-Редстоун-2» 31 января 1961 года и пережила суборбитальный полет. Энос , третий примат, вышедший на орбиту Земли после советских космонавтов Юрия Гагарина и Германа Титова , совершил полет на корабле «Меркурий-Атлас 5» 29 ноября того же года. [170] [171]

Поле обучения

Станция кормления в Гомбе, где Джейн Гудолл кормила и наблюдала за шимпанзе.

Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании, в национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [172] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960-х годах, включают исследования Адриана Кортландта в восточной Демократической Республике Конго. и Тошисада Нисида в национальном парке гор Махале в Танзании. [173] [174] Текущее понимание типичного поведения и социальной организации этого вида сформировалось в основном на основе продолжающегося 60-летнего исследования Гудолл в Гомбе. [97] [175] [176]

Атаки

Шимпанзе напали на людей. [177] [178] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из которых закончились смертельным исходом. Некоторые из этих нападений могли быть вызваны тем, что шимпанзе были в состоянии алкогольного опьянения (алкоголем, полученным на сельских пивоваренных предприятиях) и стали агрессивными по отношению к людям. [179] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [180] Задокументировано как минимум шесть случаев, когда шимпанзе похищали и поедали человеческих младенцев. [181]

Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения даже на взрослых людей могут привести к серьезным травмам. Это стало очевидным после нападения и почти смерти бывшего гонщика NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали два сбежавших шимпанзе , когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [182] [183] ​​Другой пример агрессивного поведения шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на подругу своего владельца, которая потеряла руки. , глаза, нос и часть верхней челюсти от нападения. [184] [185]

Вирус иммунодефицита человека

Человека заражают два основных класса вируса иммунодефицита человека (ВИЧ): ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 более вирулентен и легко передается и является источником большинства ВИЧ-инфекций во всем мире; ВИЧ-2 встречается главным образом в Западной Африке. [186] Оба типа возникли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к человеку. ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. троглодиты южного Камеруна . [187] [188] В Киншасе , в Демократической Республике Конго, обнаружено самое большое генетическое разнообразие ВИЧ-1, что позволяет предположить, что вирус существует там дольше, чем где-либо еще. ВИЧ-2 скрещен с видами другого штамма ВИЧ, обнаруженного у сажистых обезьян-мангабеев в Гвинее-Бисау . [186]

Сохранение

Камерунский шимпанзе в спасательном центре после того, как его мать убили браконьеры

Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . Шимпанзе охраняются законом на большей части своего ареала и встречаются как в национальных парках , так и за их пределами . Считается, что в дикой природе живет от 172 700 до 299 700 особей, [3] меньше, чем примерно миллион шимпанзе в начале 1900-х годов. [189] Шимпанзе внесены в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), а это означает, что международная коммерческая торговля образцами, полученными из диких источников, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется Система разрешений СИТЕС. [4]

Самыми большими угрозами для шимпанзе являются разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Ареалы шимпанзе были ограничены вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может предоставить браконьерам больший доступ к территориям, которые не подверглись серьезному воздействию человека. Хотя темпы вырубки лесов в западной части Центральной Африки низкие, выборочные вырубки могут проводиться за пределами национальных парков. [3]

Шимпанзе — частая цель браконьеров. В Кот-д’Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных , продаваемого на городских рынках. Их также вывозят, часто незаконно, для торговли домашними животными, а в некоторых районах на них охотятся в лечебных целях. Фермеры иногда убивают шимпанзе, которые угрожают их урожаям; другие непреднамеренно калечатся или погибают в ловушках, предназначенных для других животных. [3]

Инфекционные заболевания являются основной причиной смерти шимпанзе. Они поддаются многим болезням, поражающим людей, потому что эти два вида очень похожи. По мере роста человеческой популяции растет и риск передачи заболеваний между людьми и шимпанзе. [3]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Один пленный мужчина, «Кермит», достиг роста 168 см (5 футов 6 дюймов) и массы тела 82 кг (181 фунт), когда ему было 11 лет. [38] Будучи взрослым, он весил почти 136 кг (300 фунтов). [39]
  2. ^ Согласно «Антропологии» А.С. Ванесяна (2015), исследование, проведенное «Ворденом» (вероятно, «Уорден» или «Уорден»), показало, что самец шимпанзе весом 54 кг (119 фунтов) выжал на динамометре 330 кг (730 фунтов), в то время как разгневанная женщина выжала обеими руками 504 кг (1111 фунтов). Из сотен студентов-людей, также участвовавших в эксперименте, только один смог выжать обеими руками более 200 кг (440 фунтов). [49] Источником называют «Ян Дембовский, Психология обезьян ». [50] Это исследование указано в: Dembowski, J. (1946). «Психология обезьян». Шимпанзе: Тематическая библиография (PDF) (2-е изд.). Варшава: Ксразка. п. 359. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2021 года . Проверено 19 марта 2021 г.

Рекомендации

  1. ^ Гроувс, CP (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 183. ИСБН 0-801-88221-4. ОСЛК  62265494.
  2. ^ МакБрирти, С.; Яблонский, Н.Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–108. Бибкод : 2005Natur.437..105M. дои : 10.1038/nature04008. ISSN  0028-0836. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  3. ^ abcdef Хамл, Т.; Мейзелс, Ф.; Оутс, Дж. Ф.; Пламптре, А.; Уильямсон, Э.А. (2018) [версия оценки 2016 года с ошибками]. «Пантроглодиты». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T15933A129038584. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en . Проверено 8 августа 2021 г.
  4. ^ ab «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 года . Проверено 14 января 2022 г.
  5. ^ Юсуф, Аиша; Лю, Цзюньфэн; Йе, Сычэн; Чен, Хуа (2021). «Современный прогресс в эволюционной сравнительной геномике человекообразных обезьян». Границы генетики . 12 : 1436. doi : 10.3389/fgene.2021.657468 . ISSN  1664-8021. ПМЦ 8385753 . ПМИД  34456962. 
  6. ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Судмант, Питер Х.; Кидд, Джеффри М.; Ли, Хэн; Келли, Джоанна Л.; Лоренте-Галдос, Белен; Вирама, Кришна Р.; Вернер, Август Э.; О'Коннор, Тимоти Д.; Санпере, Габриэль; Каган, Александр (июль 2013 г.). «Великое генетическое разнообразие обезьян и история популяций». Природа . 499 (7459): 471–475. Бибкод : 2013Natur.499..471P. дои : 10.1038/nature12228. ISSN  1476-4687. ПМЦ 3822165 . ПМИД  23823723. 
  7. ^ "шимпанзе". Словарь.reference.com. Архивировано из оригинала 18 мая 2019 года . Проверено 18 мая 2019 г.
  8. ^ "шимпанзе". Словарь американского наследия (5-е изд.). Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. 2011. Архивировано из оригинала 1 сентября 2018 года . Проверено 31 августа 2018 г.
  9. ^ "шимпанзе". Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 16 декабря 2019 года . Проверено 31 августа 2018 г.
  10. ^ Хаструп, Кирстен, изд. (2013). Антропология и природа . Тейлор и Фрэнсис. п. 168. ИСБН 9781134463213.
  11. ^ «Определение шимпанзе | Dictionary.com» . Словарь.reference.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  12. ^ Аб Корби, Р. (2005). Метафизика обезьян: преодоление границы между животным и человеком . Издательство Кембриджского университета. стр. 42–51. ISBN 978-0-521-83683-8.
  13. ^ ab Стэнфорд, К. (2018). Новый шимпанзе: портрет наших ближайших родственников в XXI веке . Издательство Гарвардского университета. п. 176. ИСБН 978-0-674-97711-2.
  14. ^ ван Вайе, Дж.; Кьергаард, ПК (2015). «В целом орангутанги: Дарвин, Уоллес и естественная история орангутанов». Исследования по истории и философии науки. Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. дои : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . ПМИД  25861859.
  15. ^ abcd Джонс, К.; Джонс, Калифорния; Джонс, К.; Уилсон, Делавэр (1996). «Пантроглодиты». Виды млекопитающих (529): 1–9. дои : 10.2307/3504299 . JSTOR  3504299.
  16. ^ МакБрирти, С.; Яблонский, Н.Г. (сентябрь 2005 г.). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа . 437 (7055): 105–8. Бибкод : 2005Natur.437..105M. дои : 10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  17. Персонал (5 мая 2017 г.). «Бонобо могут напоминать людей больше, чем вы думаете. Исследователь GW исследовал мышцы одного из видов человекообразных обезьян и обнаружил, что они более тесно связаны с людьми, чем обычные шимпанзе». Университет Джорджа Вашингтона . Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 года . Проверено 14 апреля 2023 г.
  18. ^ Диого, Руи; Мольнар, Джулия Л.; Вуд, Бернард (2017). «Анатомия бонобо выявляет застой и мозаицизм в эволюции шимпанзе и поддерживает бонобо как наиболее подходящую из существующих моделей общего предка шимпанзе и человека». Научные отчеты . 7 (608): 608. Бибкод : 2017НатСР...7..608Д. дои : 10.1038/s41598-017-00548-3. ПМЦ 5428693 . ПМИД  28377592. 
  19. ^ Аб де Мануэль, М.; Кульвильм, М.; П., Франдсен; и другие. (октябрь 2016 г.). «Геномное разнообразие шимпанзе обнаруживает древнюю смесь с бонобо». Наука . 354 (6311): 477–481. Бибкод : 2016Sci...354..477D. doi : 10.1126/science.aag2602. ПМК 5546212 . ПМИД  27789843. 
  20. ^ аб Гроувс, CP (2001). Систематика приматов . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 303–307. ISBN 978-1-56098-872-4.
  21. ^ Хоф, Дж.; Соммер, В. (2010). Обезьяны, подобные нам: портреты родства . Мангейм: Панорама. п. 114. ИСБН 978-3-89823-435-1.
  22. ^ аб Гроувс, CP (2005). «Географические вариации восточных шимпанзе ( Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)». Австралазийская приматология . 17 :19–46.
  23. ^ Мейзелс, Ф.; Стриндберг, С.; Грир, Д.; Джеффри, Кей Джей; Морган, Д.; Санс, К. (2016) [версия оценки 2016 года с опечатками]. «Пан-троглодиты подвида троглодитов». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15936A102332276. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15936A17990042.en . Проверено 27 августа 2021 г.
  24. ^ Хейнике, С.; Мандри, Р.; Бош, К.; Амарасекаран, Б.; Барри, А.; Брнчич, Т.; Брюжьер, Д.; Кэмпбелл, Г.; Карвальо, Дж.; Данкуа, Э.; Дауд, Д. (2019). «Продвижение планирования сохранения западных шимпанзе с использованием SSC APES МСОП - пример базы данных по таксонам». Письма об экологических исследованиях . 14 (6): 064001. Бибкод : 2019ERL....14f4001H. дои : 10.1088/1748-9326/ab1379 . hdl : 1893/29775 . ISSN  1748-9326. S2CID  159049588.
  25. ^ Хамл, Т.; Бош, К.; Кэмпбелл, Г.; Юнкер, Дж.; Купс, К.; Кюль, Х.; Соп, Т. (2016) [версия оценки 2016 года с опечатками]. «Пан-троглодиты вида verus». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15935A102327574. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15935A17989872.en . Проверено 27 августа 2021 г.
  26. ^ «Региональный план действий по сохранению нигерийско-камерунского шимпанзе (Pan troglodytes ellioti)» . МСОП . 29 января 2016 года . Проверено 9 февраля 2021 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Оутс, Дж. Ф.; Думб, О.; Данн, А.; Гондер, МК; Икеме, Р.; Имонг, И.; Морган, Би Джей; Огунджемит, Б.; Соммер, В. (2016). «Пан троглодиты вида ellioti». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T40014A17990330. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T40014A17990330.en . Проверено 27 августа 2021 г.
  28. ^ Пламптре, А.; Харт, Дж.А.; Хикс, ТК; Никсон, С.; Пиль, АК; Пинтеа, Л. (2016). «Pan troglodytes spp. schweinfurthii». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T15937A17990187 . Проверено 27 августа 2021 г.
  29. ^ ab Консорциум по секвенированию и анализу шимпанзе (сентябрь 2005 г.). «Исходная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека». Природа . 437 (7055): 69–87. Бибкод : 2005Natur.437...69.. doi : 10.1038/nature04072 . ПМИД  16136131.
  30. ^ "ЮниПрот". www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 года . Проверено 7 августа 2022 г.
  31. ^ "ЮниПрот". www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 года . Проверено 7 августа 2022 г.
  32. ^ Аб Ченг, З.; и другие. (сентябрь 2005 г.). «Полногеномное сравнение недавних сегментных дупликаций шимпанзе и человека». Природа . 437 (7055): 88–93. Бибкод : 2005Natur.437...88C. дои : 10.1038/nature04000. PMID  16136132. S2CID  4420359.
  33. ^ Браччини, Э. (2010). «Использование двуногих инструментов усиливает предпочтение рук шимпанзе». Журнал эволюции человека . 58 (3): 234–241. doi :10.1016/j.jhevol.2009.11.008. ПМЦ 4675323 . ПМИД  20089294. 
  34. ^ Леви, М. (1994). «Ингибирование эндотоксин-индуцированной активации коагуляции и фибринолиза пентоксифиллином или моноклональным антителом против тканевого фактора у шимпанзе». Журнал клинических исследований . 93 (1): 114–120. дои : 10.1172/JCI116934 . ПМЦ 293743 . ПМИД  8282778. 
  35. ^ Льюис, JCM (1993). «Медетомидин-кетаминовая анестезия у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Журнал ветеринарной анестезии . 20 :18–20. doi :10.1111/j.1467-2995.1993.tb00103.x.
  36. ^ Смит, Р.Дж.; Юнгерс, WL (1997). «Масса тела в сравнительной приматологии». Журнал эволюции человека . 32 (6): 523–559. дои : 10.1006/jhev.1996.0122. ПМИД  9210017.
  37. ^ Янковский, К. (2009). Джейн Гудолл: приматолог и активистка по защите прав животных. Манкато, Миннесота, США: Книги Compass Point. п. 14. ISBN 978-0-7565-4054-8. ОКЛК  244481732.
  38. ^ Гедерт, Р.Л. (4 апреля 1991 г.). «Исследователи относятся к шимпанзе как к детям». Фонарь . п. 9. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 года . Проверено 2 октября 2020 г. .
  39. ^ Тейлор, Х.; Кроппер, Дж. (6 марта 2006 г.). «Рассказ о последнем дне мертвого шимпанзе ОГУ». Фонарь . Архивировано из оригинала 11 июня 2021 года . Проверено 21 декабря 2020 г. .
  40. ^ abcde Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. стр. 545–557. ISBN 978-0-520-08085-0.
  41. ^ Пост, Питер В.; Сабо, Джордж; Килинг, Мэн (1975). «Количественное и морфологическое исследование пигментной системы шимпанзе с помощью светового и электронного микроскопа». Американский журнал физической антропологии . 43 (3): 435–443. дои : 10.1002/ajpa.1330430325. ISSN  0002-9483. ПМИД  1211438.
  42. ^ Напье, Джон Рассел; Нэпьер, Прю Х. (1967). Справочник живых приматов: морфология, экология и поведение нечеловеческих приматов . Лондон: Акад. Нажимать. ISBN 978-0-12-513850-5.
  43. ^ Хун, К.Д. (1991). «Механические последствия позиционного поведения шимпанзе». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 521–536. дои : 10.1002/ajpa.1330860408. ПМИД  1776659.
  44. ^ Понцер, Х.; Рэнгем, RW (2004). «Восхождение и ежедневные затраты энергии на передвижение у диких шимпанзе: значение для локомоторной эволюции гуманоидов». Журнал эволюции человека . 46 (3): 315–333. дои :10.1016/j.jhevol.2003.12.006. ПМИД  14984786.
  45. ^ Понцер, Х.; Райхлен, Д.А.; Родман, PS (2014). «Двуногое и четвероногое передвижение шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. дои :10.1016/j.jhevol.2013.10.002. ПМИД  24315239.
  46. ^ Кивелл, TL; Шимт, Д. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Бибкод : 2009PNAS..10614241K. дои : 10.1073/pnas.0901280106 . ПМЦ 2732797 . ПМИД  19667206. 
  47. ^ О'Нил, MC; Умбергер, БР; Холовка, Северная Каролина; Ларсон, СГ; Райзер, П.Дж. (2017). «Сверхсила шимпанзе и эволюция скелетных мышц человека». Труды Национальной академии наук . 114 (28): 7343–7348. Бибкод : 2017PNAS..114.7343O. дои : 10.1073/pnas.1619071114 . ПМК 5514706 . ПМИД  28652350. 
  48. ^ "チンパンジー" [Шимпанзе] (на японском языке). Зоопарк Асахияма . Архивировано из оригинала 18 мая 2021 года . Проверено 15 марта 2021 г.
  49. ^ Ванесян, А. (2015). Антропология . Директмедиа. п. 113. ИСБН 9785447539337.
  50. ^ "Где ты, шимпанзиный гений? Об интеллектуальных и физических возможностях шимпанзе" [Где ты, шимпанзе-гений? Об интеллектуальных и физических возможностях шимпанзе. antropogenez.ru (на русском языке). Архивировано из оригинала 23 октября 2021 года . Проверено 27 августа 2021 г.
  51. ^ Поулсен, младший; Кларк, CJ (2004). «Плотность, распространение и сезонные перемещения горилл и шимпанзе в болотных лесах на севере Конго». Международный журнал приматологии . 25 (2): 285–306. doi :10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58. S2CID  27022771.
  52. ^ Гудолл 1986, с. 44.
  53. ^ Гудолл 1986, с. 49.
  54. ^ Сугияма, Ю.; Коман, Дж. (1987). «Предварительный список питания шимпанзе в Боссу, Гвинея». Приматы . 28 (1): 133–47. дои : 10.1007/BF02382192. S2CID  6641715.
  55. ^ «Проект шимпанзе Тай в Кот-д'Ивуаре, Западная Африка» (PDF) . Панафриканские новости . 1 (1994): 2. 1994. Архивировано (PDF) из оригинала 6 января 2017 года.
  56. ^ Гудолл 1986, с. 237.
  57. ^ abc Ван Лавик-Гудолл, Дж. (1968). «Поведение свободноживущих шимпанзе в заповеднике Гомбе-Стрим». Монографии по поведению животных (Университет Рутгерса) . 1 (3): 167.
  58. ^ аб Гудолл 1986, стр. 232.
  59. ^ ab Гернси, П. (4 июля 2009 г.). «Что едят шимпанзе?». Все о дикой природе . Архивировано из оригинала 18 ноября 2019 года . Проверено 22 апреля 2013 г.
  60. ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (1999). «Питание шимпанзе в лесном заповеднике Будонго, Уганда». Африканский журнал экологии . 37 (3): 344–354. Бибкод : 1999AfJEc..37..344N. doi :10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x.
  61. ^ Исабирье-Басута, Г. (1989). «Экология питания шимпанзе в лесу Кибале, Уганда». В Хелтне, ПГ; Марквардт, Луизиана (ред.). Понимание шимпанзе. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 116–127. ISBN 978-0-674-92091-0.
  62. ^ аб Тутин, CEG; Фернандес, М. (1992). «Поедание насекомых симпатрическими равнинными гориллами ( Gorilla g. gorilla ) и шимпанзе ( Pan t. troglodytes ) в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 28 (1): 29–40. дои : 10.1002/ajp.1350280103. PMID  31941221. S2CID  85569302.
  63. ^ ab Deblauwe, I. (2007). «Новые данные о выборе добычи насекомых шимпанзе и гориллами в юго-восточном Камеруне: роль пищевой ценности». Американский журнал физической антропологии . 135 (1): 42–55. дои : 10.1002/ajpa.20703. ПМИД  17902166.
  64. ^ Бош, К.; Уэхара, С.; Ихобе, Х. (2002). «Вариации во взаимодействии шимпанзе и красного колобуса». В Боеш, К.; Хоманн, Г.; Маршан, LF (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 221–30. ISBN 978-0-521-00613-2.
  65. ^ Стэнфорд, К. «Хищное поведение и экология диких шимпанзе». ОСК. Архивировано из оригинала 6 июня 2013 года . Проверено 11 сентября 2013 г.
  66. ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (1995). «Охотничье поведение шимпанзе» (PDF) . Американский учёный . 83 (3): 256. Бибкод : 1995AmSci..83..256S. Архивировано (PDF) из оригинала 17 августа 2016 г.
  67. ^ «Шимпанзе на охоте». BBC Поиск дикой природы. 24 октября 1990 года. Архивировано из оригинала 6 ноября 2010 года . Проверено 22 сентября 2009 г.
  68. ^ аб Тутин, CEG; Фернандес, М. (1993). «Состав рациона шимпанзе и сравнение с рационом симпатрических равнинных горилл в заповеднике Лопе, Габон». Американский журнал приматологии . 30 (3): 195–211. дои : 10.1002/ajp.1350300305. PMID  31937009. S2CID  84681736.
  69. ^ Стэнфорд, CB; Нкурунунги, Дж. Б. (2003). «Поведенческая экология симпатрических шимпанзе и горилл в Непроходимом национальном парке Бвинди, Уганда: Диета». Международный журнал приматологии . 24 (4): 901–918. дои : 10.1023/А: 1024689008159. S2CID  22587913.
  70. ^ Санс, CM; и другие. (2022). «Межвидовые взаимодействия между симпатрическими обезьянами». iScience . 25 (10): 105059. Бибкод : 2022iSci...25j5059S. doi : 10.1016/j.isci.2022.105059. ПМЦ 9485909 . ПМИД  36147956. 
  71. ^ Галдикас, Б.М. (2005). Великая обезьянья одиссея . Абрамс. п. 89. ИСБН 978-1-4351-1009-0.
  72. ^ Южный, LM; Дешнер, Т.; Пика, С. (2021). «Смертельные коалиционные нападения шимпанзе (Pan troglodytes troglodytes) на горилл (Gorilla gorilla gorilla) в дикой природе». Научные отчеты . 11 (1): 14673. Бибкод : 2021NatSR..1114673S. doi : 10.1038/s41598-021-93829-x. ПМК 8290027 . ПМИД  34282175. 
  73. Мулчай, JB (8 марта 2013 г.). «Сколько живут шимпанзе?». Северо-Западный заповедник шимпанзе. Архивировано из оригинала 28 марта 2019 года . Проверено 28 марта 2019 г.
  74. ^ «Умер самый старый шимпанзе Африки, символ сохранения природы» . Новости Дискавери . 24 декабря 2008 г. Архивировано из оригинала 24 декабря 2008 г. Проверено 24 октября 2020 г.
  75. Гудолл, Дж. (27 ноября 2017 г.). «Печальная потеря Маленькой Мамы, одной из старейших шимпанзе». janegoodall.org . Архивировано из оригинала 22 июля 2021 года . Проверено 22 июля 2021 г.
  76. ^ abc Boesch, К. (1991). «Влияние хищничества леопарда на структуру группировки лесных шимпанзе». Поведение . 117 (3–4): 220–241. дои : 10.1163/156853991x00544. JSTOR  4534940. S2CID  84213757.
  77. ^ Хеншель, П.; Абернети, Калифорния; Уайт, ЖЖ (2005). «Пищевые привычки леопарда в национальном парке Лопе, Габон, Центральная Африка». Африканский журнал экологии . 43 (1): 21–8. Бибкод : 2005AfJEc..43...21H. дои : 10.1111/j.1365-2028.2004.00518.x.
  78. ^ Пирс, AH (2009). «Встреча леопарда и группы шимпанзе в национальном парке Гомбе». Панафриканские новости . 16 (22–24). дои : 10.5134/143505 .
  79. ^ Хирайва-Хасэгава, М.; и другие. (1986). «Агрессия диких шимпанзе к крупным хищникам в национальном парке гор Махале, Танзания». Фолиа Приматологическая; Международный журнал приматологии . 47 (1): 8–13. дои : 10.1159/000156259. ПМИД  3557232.
  80. ^ Цукахара, Т. (1992). «Львы едят шимпанзе: первое свидетельство нападения львов на диких шимпанзе». Американский журнал приматологии . 29 (1): 1–11. дои : 10.1002/ajp.1350290102. PMID  31941199. S2CID  84565926.
  81. ^ Вайс, РА (2009). «Обезьяны, вши и предыстория». Журнал биологии . 8 (2): 20. дои : 10.1186/jbiol114 . ПМЦ 2687769 . ПМИД  19232074. 
  82. ^ МакЛеннан, MR; Хасэгава, Хидео; Барди, Массимо; Хаффман, Майкл А. (2017). «Желудочно-кишечные паразитарные инфекции и самолечение у диких шимпанзе, выживших в деградированных фрагментах леса в мозаике сельскохозяйственных ландшафтов в Уганде». ПЛОС ОДИН . 12 (7). е0180431. Бибкод : 2017PLoSO..1280431M. дои : 10.1371/journal.pone.0180431 . ПМЦ 5503243 . ПМИД  28692673. 
  83. ^ Хобайтер, К.; Самуни, Л.; Маллинз, К.; Аканкваса, WJ; Цубербюлер, К. (2017). «Изменения в охотничьем поведении в соседних сообществах шимпанзе в лесу Будонго, Уганда». ПЛОС ОДИН . 12 (6): e0178065. Бибкод : 2017PLoSO..1278065H. дои : 10.1371/journal.pone.0178065 . ПМЦ 5479531 . ПМИД  28636646. 
  84. ^ Аб Пеппер, JW; Митани, JC; Уоттс, ДП (1999). «Общая стадность и специфические социальные предпочтения диких шимпанзе». Международный журнал приматологии . 20 (5): 613–32. CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . дои : 10.1023/А: 1020760616641. S2CID  25222840. 
  85. ^ Гольдберг, TL; Рэнгем, RW (сентябрь 1997 г.). «Генетические корреляты социального поведения диких шимпанзе: данные митохондриальной ДНК». Поведение животных . 54 (3): 559–70. дои : 10.1006/anbe.1996.0450. PMID  9299041. S2CID  18223362.
  86. ^ Гудолл 1986, с. 147.
  87. ^ abc Мюллер, Миннесота (2002). «Агонистические отношения среди шимпанзе Каньявара». В Боеш, К.; и другие. (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 112–124. ISBN 0-521-00613-9.
  88. ^ Биготт, JD (1979). «Агонистическое поведение, доминирование и социальная структура диких шимпанзе национального парка Гомбе». В Гамбурге, округ Колумбия; МакКаун, скорая помощь (ред.). Великие обезьяны . Менло-Парк: Бенджамин-Каммингс. стр. 73–121. ISBN 978-0-8053-3669-6.
  89. ^ Аб де Ваал, FB (1987). «Динамика социальных отношений». В Смэтсе, BB; и другие. (ред.). Общества приматов . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 421–429. ISBN 978-0-226-76716-1.
  90. ^ Аб Уоттс, ДП (2001). «Взаимность и взаимообмен в социальных отношениях диких самцов шимпанзе» (PDF) . Поведение . 139 (2): 343–370. CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . дои : 10.1163/156853902760102708. Архивировано (PDF) из оригинала 21 апреля 2015 г. 
  91. ^ abc Нисида, Т.; Хирайва-Хасэгава, М. (1986). «Шимпанзе и бонобо: отношения сотрудничества между самцами». В Смэтсе, BB; и другие. (ред.). Общества приматов . Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета. стр. 165–177. ISBN 978-0-226-76716-1.
  92. ^ abc Пьюзи, А.; Уильямс, Дж.; Гудолл, Дж. (август 1997 г.). «Влияние ранга доминирования на репродуктивный успех самок шимпанзе». Наука . 277 (5327): 828–831. дои : 10.1126/science.277.5327.828. ПМИД  9242614.
  93. ^ Штумпф, Р. (2007). «Шимпанзе и бонобо: разнообразие внутри и между видами». В Кэмпбелле CJ; и другие. (ред.). Приматы в перспективе . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 321–344. ISBN 978-0-19-539043-8.
  94. ^ Ньютон-Фишер, штат Невада (2006). «Женские коалиции против мужской агрессии у диких шимпанзе леса Будонго». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1589–1599. дои : 10.1007/s10764-006-9087-3. ISSN  1573-8604. S2CID  22066848.
  95. Войчи, А. (20 октября 2018 г.). «Взлет и падение матриархата шимпанзе». Пшекрой . Журнал Пшекрой. Архивировано из оригинала 25 января 2021 года . Проверено 18 августа 2020 г.
  96. Уолш, Б. (18 февраля 2009 г.). «Почему Стэмфордский шимпанзе напал». Время . Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  97. ^ ab Power, М. (декабрь 1993 г.). «Дивергентная популяционная генетика шимпанзе». Американский антрополог . 95 (4): 1010–11. doi :10.1525/aa.1993.95.4.02a00180.
  98. ^ "Инстинкты убийцы" . Экономист . 24 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 21 декабря 2023 г. Проверено 21 декабря 2023 г.
  99. ^ Гудолл 1986, стр. 491, 528.
  100. ^ Сугияма, Ю.; Коман, Дж. (1979). «Социальная структура и динамика диких шимпанзе в Боссу, Гвинея». Приматы . 20 (3): 323–339. дои : 10.1007/BF02373387. ISSN  1610-7365. S2CID  9267686.
  101. ^ Уоллис, Дж. (2002). «Сезонные аспекты размножения и полового поведения в двух популяциях шимпанзе: сравнение Гомбе (Танзания) и Будонго (Уганда)». В Боеш, К.; Хоманн, Г.; Маршан, LF (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 181–191. ISBN 978-0-521-00613-2.
  102. ^ Гудолл 1986, стр. 450–451.
  103. ^ аб Ганье, П.; Бош, К.; Вудрафф, Д.С. (1999). «Женские репродуктивные стратегии, отцовство и структура сообщества у диких шимпанзе Западной Африки». Поведение животных . 57 (1): 19–32. дои : 10.1006/anbe.1998.0972. PMID  10053068. S2CID  25981874.
  104. ^ Уоттс, ДП; Митани, JC (2000). «Детоубийство и каннибализм самцов шимпанзе в Нгого, национальный парк Кибале, Уганда». Приматы . 41 (4): 357–365. дои : 10.1007/BF02557646. PMID  30545199. S2CID  22595511.
  105. ^ Гудолл, Дж. (1977). «Убийство младенцев и каннибализм у свободно живущих шимпанзе». Фолиа Приматологическая; Международный журнал приматологии . 28 (4): 259–89. дои : 10.1159/000155817. ПМИД  564321.
  106. ^ Диксон, AF (2012). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-150342-9.
  107. ^ Гудолл 1986, стр. 203–205.
  108. ^ Ферстер, С.; Франц, М.; Мюррей, CM; Гилби, IC; Фельдблюм, Дж. Т.; Уокер, К.К.; Пьюзи, А.Э. (2016). «Самки шимпанзе стоят в очереди, а самцы соревнуются за социальный статус». Научные отчеты . 6 (1): 35404. Бибкод : 2016NatSR...635404F. дои : 10.1038/srep35404. ПМК 5064376 . ПМИД  27739527. 
  109. ^ Мюррей, CM; Стэнтон, Массачусетс; Лонсдорф, Э.В.; Вроблевский, Э.Э.; Пьюзи, А.Э. (2016). «Отцы шимпанзе предвзято относятся к своему потомству». Королевское общество открытой науки . 3 (11): 160441. Бибкод : 2016RSOS....360441M. дои : 10.1098/rsos.160441. ПМК 5180124 . ПМИД  28018626. 
  110. ^ Аб Бард, Калифорния (2019) [1995]. «Воспитание детей у нечеловеческих приматов». В Борнштейне, штат Массачусетс (ред.). Справочник по воспитанию детей . Том. 2. Нью-Йорк: Рутледж, Тейлор и Фрэнсис Групп. ISBN 978-0-429-68588-0. ОСЛК  1089683467.
  111. ^ Гоетчи, Ф.; МакКлунг, Дж.; Баумейер, А.; Цубербюлер, К. (1 февраля 2020 г.). «Иммиграция шимпанзе: сложные социальные стратегии различаются между животными, живущими в зоопарках, и дикими животными». Журнал исследований зоопарков и аквариумов . 8 (1). дои : 10.19227/jzar.v8i1.326. hdl : 10023/19397. ISSN  2214-7594.
  112. ^ аб Федурек, П.; Цубербюлер, К.; Семпл, С. (2017). «Компромиссы в производстве голосовых последовательностей животных: понимание структуры уханий диких шимпанзе». Границы в зоологии . 14:50 . дои : 10.1186/s12983-017-0235-8 . ПМЦ 5674848 . ПМИД  29142585. 
  113. ^ Гудолл 1986, стр. 119–122.
  114. ^ abcde Крокфорд, К.; Боеш, К. (2005). «Комбинации вызовов у диких шимпанзе». Поведение . 142 (4): 397–421. дои : 10.1163/1568539054012047. S2CID  84677208.
  115. ^ Гудолл 1986, с. 129.
  116. ^ Гудолл 1986, стр. 132–133.
  117. ^ Аб Боеш, К. (2002). «Совместная охота среди шимпанзе Тай». Человеческая природа . 13 (1): 27–46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . дои : 10.1007/s12110-002-1013-6. PMID  26192594. S2CID  15905236. 
  118. ^ Гудолл 1986, стр. 273–274.
  119. ^ Аб Мацудзава, Т. (2009). «Символическое представление числа у шимпанзе». Современное мнение в нейробиологии . 19 (1): 92–98. дои : 10.1016/j.conb.2009.04.007. PMID  19447029. S2CID  14799654.
  120. ^ аб Мелис, AP; Заяц, Б.; Томаселло, М. (2006). «Шимпанзе набирают лучших сотрудников». Наука . 311 (5765): 1297–1300. Бибкод : 2006Sci...311.1297M. дои : 10.1126/science.1123007. PMID  16513985. S2CID  9219039.
  121. ^ abcd Боеш, К.; Боеш, Х. (1993). «Разнообразие использования орудий и изготовления орудий у диких шимпанзе». В Бертеле, А.; Шавайон, Дж. (ред.). Использование инструментов людьми и нечеловеческими приматами . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 158–87. ISBN 978-0-19-852263-8.
  122. ^ ab «Язык бонобо». Большой фонд обезьян. Архивировано из оригинала 15 августа 2004 года . Проверено 16 января 2012 г.
  123. ^ Повинелли, Д.; де Вир, М.; Гэллап-младший, Дж.; Телл, Л.; ван ден Бос, Р. (2003). «8-летнее продольное исследование зеркального самораспознавания у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Нейропсихология . 41 (2): 229–334. дои : 10.1016/S0028-3932(02)00153-7. PMID  12459221. S2CID  9400080.
  124. ^ Калхун, С. и Томпсон, Р.Л. (1988). «Долговременное сохранение самопознания шимпанзе». Американский журнал приматологии . 15 (4): 361–365. дои : 10.1002/ajp.1350150409. PMID  31968884. S2CID  84381806.
  125. ^ Маскаро, А.; Южный, LM; Дешнер, Т.; Пика, С. (2022). «Применение насекомых к ранам себе и другим, нанесенным шимпанзе в дикой природе». Современная биология . 32 (3): Р112–Р113. Бибкод : 2022CBio...32.R112M. дои : 10.1016/j.cub.2021.12.045 . PMID  35134354. S2CID  246638843.
  126. ^ Уайтен, А.; Спитери, А.; Хорнер, В.; Бонни, Кентукки; Ламбет, СП; Шапиро, С.Дж.; де Ваал, ФБМ (2007). «Передача множества традиций внутри и между группами шимпанзе». Современная биология . 17 (12): 1038–1043. Бибкод : 2007CBio...17.1038W. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.031 . PMID  17555968. S2CID  1236151.
  127. ^ Сучак, М.; Эппли, ТМ; Кэмпбелл, Миссури; Фельдман, РА; Куорлз, LF; де Ваал, ФБМ (2016). «Как шимпанзе сотрудничают в конкурентном мире». Труды Национальной академии наук . 113 (36): 10215–10220. Бибкод : 2016PNAS..11310215S. дои : 10.1073/pnas.1611826113 . ПМК 5018789 . ПМИД  27551075. 
  128. ^ Джонсон, С. (1 апреля 2003 г.). «Эмоции и мозг». Откройте для себя журнал. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года . Проверено 11 марта 2019 г.
  129. ^ Андерсон, младший; Гиллис, А.; Лок, LC (2010). «Пантанатология». Современная биология . 20 (8): Р349–Р351. Бибкод : 2010CBio...20.R349A. дои : 10.1016/j.cub.2010.02.010 . PMID  21749950. S2CID  21208590.
  130. ^ Дора, Б.; Хамл, Т.; Купс, К.; Соуза, К.; Хаяши, М.; Мацузава, Т. (2010). «Матери-шимпанзе в Боссу, Гвинея, несут мумифицированные останки своих мертвых детенышей». Современная биология . 20 (8): Р351–Р352. Бибкод : 2010CBio...20.R351B. дои : 10.1016/j.cub.2010.02.031 . PMID  21749951. S2CID  52333419.
  131. ^ Кёлер, Вольфганг (1925). Менталитет обезьян. перевод 2-го немецкого издания Эллы Винтер (1-е изд.). Лондон: Кеган Пол Тренч Трубнер и Ко. с. 65.См. также страницу Wiki «Менталитет обезьян» .
  132. ^ Повинелли, диджей; Эдди, Ти Джей (1996). «Что молодые шимпанзе знают о зрении». Монографии Общества исследований детского развития . 61 (3): 1–189. дои : 10.2307/1166159. JSTOR  1166159.
  133. ^ Аб Хамл, Т.; Мацузава, Т. (2001). «Поведенческое разнообразие популяций диких шимпанзе в Боссу и соседних районах, Гвинее и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка». Фолиа Приматологическая . 72 (2): 57–68. дои : 10.1159/000049924. ISSN  0015-5713. PMID  11490130. S2CID  19827175.
  134. ^ Охаси, Г. (2015). «Дикие шимпанзе избивают пестиком и раскалывают орехи в Кпале, Либерия». Приматы . 56 (2): 113–117. дои : 10.1007/s10329-015-0459-1. ISSN  0032-8332. PMID  25721009. S2CID  18857210.
  135. ^ Ханна, AC; МакГрю, WC (1987). «Шимпанзе используют камни, чтобы расколоть орехи масличной пальмы в Либерии». Приматы . 28 (1): 31–46. дои : 10.1007/BF02382181. ISSN  1610-7365. S2CID  24738945.
  136. ^ Маршалл-Песчини, С.; Уайтен, А. (2008). «Шимпанзе ( Pan troglodytes ) и вопрос кумулятивной культуры: экспериментальный подход». Познание животных . 11 (3): 449–456. дои : 10.1007/s10071-007-0135-y. ISSN  1435-9448. PMID  18204869. S2CID  25295372.
  137. ^ Бош, К.; Хед, Дж.; Роббинс, ММ (июнь 2009 г.). «Сложные наборы инструментов для добычи меда у шимпанзе в национальном парке Лоанго, Габон». Журнал эволюции человека . 56 (6): 560–569. doi :10.1016/j.jhevol.2009.04.001. ISSN  0047-2484. ПМИД  19457542.
  138. ^ Бош, К.; Калан, АК; Агбор, А.; Аранджелович, М.; Диегес, П.; Лапейр, В.; Кюль, HS (2016). «Шимпанзе обычно ловят водоросли с помощью инструментов во время засушливого сезона в Бакуне, Гвинея». Американский журнал приматологии . 79 (3): e22613. дои : 10.1002/ajp.22613. ISSN  0275-2565. PMID  27813136. S2CID  24832972.
  139. ^ Меркадер. Дж.; и другие. (февраль 2007 г.). «Стоянки шимпанзе возрастом 4300 лет и истоки технологии ударных камней». ПНАС . 104 (9): 3043–8. Бибкод : 2007PNAS..104.3043M. дои : 10.1073/pnas.0607909104 . ПМЦ 1805589 . ПМИД  17360606. 
  140. ^ Гудолл, Дж. (1971). В тени человека. Хоутон Миффлин. стр. 35–37. ISBN 978-0-395-33145-3.
  141. ^ "Хронология Гомбе" . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 25 января 2008 года . Проверено 5 марта 2009 г.
  142. ^ Стэнфорд, CB; и другие. (июль 2000 г.). «Шимпанзе в национальном парке Бвинди-Непроходимый в Уганде используют разные инструменты для получения разных видов меда». Приматы; Журнал приматологии . 41 (3): 337–341. дои : 10.1007/BF02557602. PMID  30545184. S2CID  23000084.
  143. ^ abc Boesch, К.; Боеш, Х. (1982). «Оптимизация раскалывания орехов натуральными молотками диких шимпанзе». Поведение . 83 (3/4): 265–286. дои : 10.1163/156853983x00192. JSTOR  4534230. S2CID  85037244.
  144. ^ Сугияма, Ю. (1995). «Питьевые инструменты диких шимпанзе в Боссу». Американский журнал приматологии . 37 (1): 263–269. дои : 10.1002/ajp.1350370308. PMID  31936951. S2CID  86473603.
  145. Вьегас, Дж. (14 апреля 2015 г.). «Самки шимпанзе делают копья с копьями» . Открытие. Архивировано из оригинала 15 апреля 2015 года . Проверено 15 апреля 2015 г.
  146. ^ Хаффман, Массачусетс; Калунде, М.С. (январь 1993 г.). «Похищение белки самкой шимпанзе с помощью инструментов в горах Махале, Танзания». Приматы . 34 (1): 93–98. дои : 10.1007/BF02381285. S2CID  28006860.
  147. ^ Бандини, Э.; Тенни, К. (2020). «Изучение роли индивидуального обучения в использовании инструментов животными». ПерДж . 8 (е9877): е9877. дои : 10.7717/peerj.9877 . ПМЦ 7521350 . ПМИД  33033659. 
  148. ^ Бандини, Э.; Мотес-Родриго, А.; Арчер, В.; Минчин, Т.; Аксельсен, Х.; Эрнандес-Агилар, РА; Макферрон, С.; Тенни, К. (2021). «Наивные, некультурные шимпанзе не могут изготавливать и использовать орудия из чешуйчатого камня». Открытые исследования Европы . 1 (20): 20. doi : 10.12688/openreseurope.13186.2 . ПМЦ 7612464 . PMID  35253007. S2CID  237868827. 
  149. ^ Гарднер, РА; Гарднер, БТ (1969). «Обучение языку жестов шимпанзе». Наука . 165 (3894): 664–672. Бибкод : 1969Sci...165..664G. CiteSeerX 10.1.1.384.4164 . дои : 10.1126/science.165.3894.664. ПМИД  5793972. 
  150. ^ Аллен, Греция; Гарднер, БТ (1980). «Сравнительная психология и овладение языком». В Себоке, штат Техас; Умикер-Себок, Дж. (ред.). Говоря об обезьянах: критическая антология двустороннего общения с человеком . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 287–329. ISBN 978-0-306-40279-1.
  151. Винн, К. (31 октября 2007 г.). «Обезьяний язык». эСкептик . Скептик. Архивировано из оригинала 16 апреля 2011 года . Проверено 28 января 2011 г.
  152. ^ Вернесс, HB (2007). Энциклопедия континуума анималистического символизма в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». п. 86. ИСБН 978-0-8264-1913-2.
  153. ^ abc Ван Рипер, AB (2002). Наука в массовой культуре: Справочник . Вестпорт: Greenwood Press . стр. 18–19. ISBN 978-0-313-31822-1.
  154. ^ Уорнер, М. (2007). Монстры, созданные нами самими: своеобразные удовольствия от страха . Университетское издательство Кентукки. п. 335. ИСБН 978-0-8131-9174-4.
  155. Хит, Нил (9 января 2014 г.). «Шимпанзе PG Tips: последние из обезьян, рекламирующих чай». Би-би-си . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 30 марта 2019 г.
  156. ^ «Актеры-животные». Nomoremonkeybusiness.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2010 года . Проверено 28 января 2011 г.
  157. ^ «Дневник гориллы: август – декабрь 2008 г.» . Новости BBC . 20 января 2009 года. Архивировано из оригинала 5 февраля 2009 года . Проверено 28 апреля 2010 г.
  158. ^ «Шимпанзе не являются хорошими домашними животными» . Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 года . Проверено 1 февраля 2015 г.
  159. ^ ab "Карта лаборатории и заповедника шимпанзе" . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 г.
  160. ^ «Исследование шимпанзе: обзор использования и затрат на исследования» . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Проверено 24 марта 2008 г.
  161. ^ «Шимпанзе заслуживают лучшего» . Общество защиты животных США . Архивировано из оригинала 15 февраля 2008 года.
  162. ^ abcde Ловгрен, С. (6 сентября 2005 г.). «Должны ли лаборатории относиться к шимпанзе как к людям?». Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 23 сентября 2005 года.
  163. ^ Лэнгли, Г. (июнь 2006 г.). «Ближайшие родственники: отчет об использовании приматов в экспериментах» (PDF) . Британский союз за отмену вивисекции. п. 15. Архивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2007 года.цитируя Вандеберга Дж.Л.; Зола, С.М. (сентябрь 2005 г.). «Уникальный биомедицинский ресурс под угрозой». Природа . 437 (7055): 30–32. Бибкод : 2005Natur.437...30В. дои : 10.1038/437030a. PMID  16136112. S2CID  4346309.
  164. Данэм, В. (24 мая 2007 г.). «США прекращают разводить шимпанзе для исследований». Рейтер . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 года . Проверено 20 мая 2021 г.
  165. ^ Керхер, К. (2009). «Проект «Великая обезьяна». В Бекофф, М. (ред.). Энциклопедия прав животных и благополучия животных . Гринвуд. стр. 185–187.
  166. ^ Брэдшоу, Джорджия; Капальдо, Т.; Линднер, Л.; Рост, Г. (2008). «Строительство внутреннего святилища: сложное посттравматическое стрессовое расстройство у шимпанзе» (PDF) . Журнал травм и диссоциации . 9 (1): 9–34. дои : 10.1080/15299730802073619. PMID  19042307. S2CID  12632717. Архивировано (PDF) из оригинала 12 мая 2008 г.
  167. ^ Гудман, С. (10 мая 2001 г.). «Европа прекращает эксперименты над шимпанзе». Природа . 411 (6834): 123. Бибкод : 2001Natur.411..123G. дои : 10.1038/35075735 . ПМИД  11346754.
  168. ^ «Лабораторные шимпанзе сталкиваются с жилищным кризисом: эксперименты над обезьянами заканчиваются, но проблемы остаются» . Ассошиэйтед Пресс . 19 августа 2004 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2020 г. . Проверено 11 ноября 2019 г.
  169. ^ "Шимпанзе Ай". Киотский университет. Архивировано из оригинала 12 октября 2021 года . Проверено 27 августа 2021 г.
  170. Бетц, Э. (21 апреля 2020 г.). «Животные в космосе: краткая история «астрошимпанзе»». Астрономия.com. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 8 июня 2021 г.
  171. ^ Свенсон, LSJr.; Гримвуд, Дж. М.; Александр, CC (1989). Вудс, Д.; Гэмбл, К. (ред.). Этот новый океан: история проекта «Меркурий». Серия истории НАСА (специальная публикация-4201). НАСА . Архивировано из оригинала 23 августа 2007 года . Проверено 1 декабря 2023 г.
  172. ^ «Джейн снова в лесу» . Национальная география . Апрель 2003 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2007 г. Проверено 17 ноября 2014 г.
  173. ^ Нисида, Т. (2012). Шимпанзе на берегу озера: естественная история и культура в Махале . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  174. ^ Коэн, JE (зима 1993 г.). «Идут бананы». Американский учёный. стр. 154–157.
  175. ^ Уилсон, ML (2012). «Долгосрочные исследования шимпанзе национального парка Гомбе, Танзания». В Каппелере, премьер-министр; Уоттс, Д. П. (ред.). Долгосрочные полевые исследования приматов . Спрингер. стр. 357–384. ISBN 9783642225130.
  176. ^ Уилсон, ML; и другие. (2020). «Исследования и сохранение большей экосистемы Гомбе: проблемы и возможности». Биологическая консервация . 252 : 108853. Бибкод : 2020BCons.25208853W. doi : 10.1016/j.biocon.2020.108853. ПМЦ 7743041 . ПМИД  33343005. 
  177. Осборн, К. (27 апреля 2006 г.). «Житель Техаса спасает друга во время смертельного нападения шимпанзе». Пульсовый журнал . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 года . Проверено 27 июня 2006 г.
  178. ^ «Нападение шимпанзе убило таксиста и ранило туристов» . Хранитель . Лондон. 25 апреля 2006 года . Проверено 27 июня 2006 г.
  179. ^ «Пьяные и беспорядочные шимпанзе нападают на угандийских детей» . 9 февраля 2004 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2006 г. Проверено 27 июня 2006 г.
  180. ^ «Нападение шимпанзе не удивляет экспертов» . Новости Эн-Би-Си . 5 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 г. Проверено 27 июня 2006 г.
  181. ^ «Фродо: альфа-самец» . Национальная география . 15 мая 2002 года. Архивировано из оригинала 14 июля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  182. ^ «День рождения становится кровавым, когда нападают шимпанзе» . США СЕГОДНЯ . 4 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 24 мая 2006 г. Проверено 27 июня 2006 г.
  183. Аргецингер, А. (24 мая 2005 г.). «Животное внутри». Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 года . Проверено 27 июня 2006 г.
  184. Сандовал, Э. (18 февраля 2009 г.). «На пленке службы экстренной помощи запечатлен ужас владельца шимпанзе, когда 200-фунтовая обезьяна растерзала друга» . Нью-Йорк Дейли Ньюс . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  185. Галлман, С. (18 февраля 2009 г.). «Шимпанзе напал на 911, звонок:« Он разрывает ее на части »». CNN . Архивировано из оригинала 22 ноября 2019 года . Проверено 6 июня 2009 г.
  186. ^ аб Ривз, JD; Домс, RW (июнь 2002 г.). «Вирус иммунодефицита человека 2 типа». Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 6): 1253–65. CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . дои : 10.1099/0022-1317-83-6-1253. PMID  12029140. Архивировано из оригинала 28 декабря 2012 года. 
  187. ^ Кил, Б.Ф.; и другие. (июль 2006 г.). «Резервуары пандемического и непандемического ВИЧ-1 у шимпанзе». Наука . 313 (5786): 523–526. Бибкод : 2006Sci...313..523K. дои : 10.1126/science.1126531. ПМК 2442710 . ПМИД  16728595. 
  188. ^ Гао, Ф.; и другие. (февраль 1999 г.). «Происхождение ВИЧ-1 у шимпанзе Pan troglodytes troglodytes». Природа . 397 (6718): 436–41. Бибкод : 1999Natur.397..436G. дои : 10.1038/17130 . PMID  9989410. S2CID  4432185.
  189. ^ Сен-Флер, Н. (12 июня 2015 г.). «США назовут всех шимпанзе «находящимися под угрозой исчезновения»». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 января 2022 года . Проверено 13 июня 2015 г.

Цитируемая литература

Внешние ссылки