stringtranslate.com

Синехококк

Просвечивающая электронная микрофотография, показывающая разновидность цианобактерий Synechococcus . Карбоксисомы выглядят как многогранные темные структуры .

Синехококк (от греческого синехос , по очереди, и греческого коккос , гранула) — одноклеточная цианобактерия , очень широко распространённая в морской среде . Его размер варьируется от 0,8 до 1,5  мкм . Фотосинтезирующие коккоидные клетки преимущественно встречаются в хорошо освещенных поверхностных водах , где их может быть очень много (обычно от 1000 до 200 000 клеток на мл) . Описаны также многие пресноводные виды Synechococcus .

Геном штамма S. elongatus PCC7002 имеет размер 3,4 Мб , тогда как океанический штамм WH8102 имеет размер генома 2,4 Мб. [1] [2] [3] [ нужна ссылка ]

Введение

Синехококк является одним из наиболее важных компонентов прокариотического автотрофного пикопланктона в океанах от умеренного до тропического . Род был впервые описан в 1979 году [4] [5] и первоначально определялся как включающий «небольшие одноклеточные цианобактерии с яйцевидными или цилиндрическими клетками, которые размножаются путем бинарного поперечного деления в одной плоскости и лишены оболочек». [6] Это определение рода Synechococcus включало организмы значительного генетического разнообразия и позже было разделено на подгруппы на основе присутствия дополнительного пигмента фикоэритрина . Морские формы Synechococcus представляют собой кокковидные клетки размером от 0,6 до 1,6 мкм. Это грамотрицательные клетки с высокоструктурированной клеточной стенкой, которая может содержать выступы на своей поверхности. [7] Электронная микроскопия часто выявляет наличие фосфатных включений, гранул гликогена и, что более важно, высокоструктурированных карбоксисом .

Известно, что клетки подвижны благодаря методу скольжения [8] и новому неохарактеризованному методу нефототаксического плавания [9] , который не включает движение жгутиков. В то время как некоторые цианобактерии способны к фотогетеротрофному или даже хемогетеротрофному росту, все морские штаммы Synechococcus, по-видимому, являются облигатными фотоавтотрофами [10] , которые способны поддерживать свои потребности в азоте, используя нитрат, аммиак или, в некоторых случаях, мочевину в качестве единственного источника азота. Традиционно считается, что морские виды Synechococcus не фиксируют азот.

За последнее десятилетие в лабораторных условиях было получено несколько штаммов Synechococcus elongatus , включая самую быстрорастущую на сегодняшний день цианобактерию Synechococcus elongatus UTEX 2973. S. elongatus UTEX 2973 представляет собой мутантный гибрид UTEX 625 и наиболее тесно связан со S. elongatus UTEX 2973. elongatus PCC 7942 со сходством 99,8% [11] (Yu et al., 2015). Он имеет самое короткое время удвоения — «1,9 часа в среде BG11 при 41°C при непрерывном белом свете с энергией 500 мкмоль фотонов·м-2·с-1 с ​​3% CO2» [12] (Racharaks et al., 2019).

Пигменты

Основным фотосинтетическим пигментом Synechococcus является хлорофилл а , а его основными вспомогательными пигментами — фикобилипротеин . [5] Четыре общепризнанных фикобилина — это фикоцианин , аллофикоцианин , аллофикоцианин B и фикоэритрин . [13] Кроме того, Synechococcus также содержит зеаксантин , но диагностический пигмент для этого организма неизвестен. Зеаксантин также содержится в прохлорококке , красных водорослях и в качестве второстепенного пигмента в некоторых хлорофитах и ​​эустигматофитах . Точно так же фикоэритрин также обнаружен у родофитов и некоторых криптомонад . [10]

Филогения

Филогенетическое описание Synechococcus затруднено. Изоляты морфологически очень похожи, но имеют содержание G+C в пределах от 39 до 71%, [10] иллюстрируя большое генетическое разнообразие этого временного таксона. Первоначально были предприняты попытки разделить группу на три подкластера, каждый из которых имеет определенный диапазон геномного содержания G+C. [14] Однако тот факт, что изоляты открытого океана практически охватывают весь спектр G+C, указывает на то, что Synechococcus состоит как минимум из нескольких видов. Руководство Берджи (Herdman et al. 2001) теперь делит Synechococcus на пять кластеров (эквивалентных родам) на основе морфологии, физиологии и генетических признаков.

В кластер 1 входят относительно крупные (1–1,5 мкм) неподвижные облигатные фотоавтотрофы, обладающие низкой солеустойчивостью. Эталонными штаммами для этого кластера являются PCC6301 (ранее Anacycstis nidulans ) и PCC6312, которые были выделены из пресной воды в Техасе и Калифорнии соответственно. [6] Кластер 2 также характеризуется низкой солеустойчивостью. Клетки являются облигатными фотоавтотрофами, лишены фикоэритрина и термофильны. Эталонный штамм PCC6715 был выделен из горячего источника в Йеллоустонском национальном парке . [15] Кластер 3 включает морские виды Synechococcus , лишенные фикоэритрина , которые являются эвригалинными , то есть способными к росту как в морской, так и в пресноводной среде. Несколько штаммов, включая эталонный штамм PCC7003, являются факультативными гетеротрофами и для роста требуют витамина B12 . Кластер 4 содержит единственный изолят PCC7335. Этот штамм является облигатным морским. [16] Этот штамм содержит фикоэртрин и был впервые выделен в приливной зоне в Пуэрто-Пеньяско , Мексика . [6] Последний кластер содержит то, что ранее называлось «морскими кластерами А и В» Synechococcus . Эти клетки действительно морские и были изолированы как от побережья, так и от открытого океана. Все штаммы являются облигатными фотоавтотрофами и имеют диаметр около 0,6–1,7 мкм. Однако этот кластер далее делится на популяцию, которая либо содержит (кластер 5.1), либо не содержит (кластер 5.2) фикоэритрин. Эталонными штаммами являются WH8103 для штаммов, содержащих фикоэритрин, и WH5701 для штаммов, у которых отсутствует этот пигмент. [17]

Совсем недавно Бэджер и др. (2002) предложили разделение цианобактерий на α- и β-субкластеры на основе типа rbcL (большая субъединица рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы ), обнаруженного в этих организмах. [18] Было установлено, что α-цианобактерии содержат форму IA, а β-цианобактерии содержат форму IB этого гена. В поддержку этого разделения Badger et al. проанализировать филогению карбоксисомных белков, которая, по-видимому, подтверждает это разделение. Кроме того, две конкретные системы транспорта бикарбоната, по-видимому, обнаружены только у α-цианобактерий, у которых отсутствуют карбоксисомальные карбоангидразы.

В полном филогенетическом дереве последовательностей 16S рРНК Synechococcus выявлено не менее 12 групп, морфологически соответствующих Synechococcus , но не произошедших от общего предка. Более того, на основе молекулярного датирования было подсчитано, что первая линия Synechococcus появилась 3 миллиарда лет назад в термальных источниках с последующим распространением в морскую и пресноводную среду. [19]

Экология и распространение

Было обнаружено, что Synechococcus встречается в концентрациях от нескольких клеток до 10 6 клеток на мл практически во всех регионах океанической эвфотической зоны, за исключением проб из пролива Мак-Мердо и шельфового ледника Росса в Антарктиде . [10] Клетки, как правило, гораздо более распространены в богатой питательными веществами среде, чем в олиготрофном океане, и предпочитают верхнюю, хорошо освещенную часть эвфотической зоны. [20] Синехококки также наблюдались в высоких количествах в средах с низкой соленостью и/или низкими температурами. Обычно его численность намного превосходит численность прохлорококка во всех средах, где они встречаются одновременно. Исключением из этого правила являются районы постоянного обогащения питательными веществами, такие как районы апвеллинга и прибрежные водоразделы. [20] В районах океанов, обедненных питательными веществами, таких как центральные круговороты, Synechococcus , по-видимому, всегда присутствует, хотя и в низких концентрациях, от нескольких до 4 × 10³ клеток на мл. [21] [22] [23] [24] [25] Вертикально Synechococcus обычно относительно равномерно распределяется по перемешанному слою и проявляет сродство к областям с более высоким освещением. Ниже смешанного слоя концентрация клеток быстро снижается. Вертикальные профили находятся под сильным влиянием гидрологических условий и могут сильно различаться как в зависимости от сезона, так и в пространстве. В целом численность Synechococcus часто аналогична численности Prochromococcus в толще воды . В тихоокеанской зоне с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла и в открытых морях с умеренным климатом, где недавно была установлена ​​стратификация, оба профиля параллельны друг другу и демонстрируют максимумы численности примерно вблизи подземного максимума хлорофилла. [21] [22] [26]

Факторы, контролирующие численность Synechococcus , до сих пор остаются плохо изученными, особенно если учесть, что даже в наиболее обедненных питательными веществами регионах центральных круговоротов , где численность клеток часто очень низкая, темпы роста популяции часто высоки и не резко ограничены. [20] Такие факторы, как выпас скота, смертность от вирусов, генетическая изменчивость, адаптация к свету и температура, а также питательные вещества, безусловно, имеют значение, но их еще предстоит изучить в строгом глобальном масштабе. Несмотря на неопределенности, вероятно, существует взаимосвязь между концентрацией азота в окружающей среде и численностью Synechococcus [20] [23] с обратной зависимостью от Prochromococcus [24] в верхней эвфотической зоне , где свет не является ограничивающим фактором. Одной из сред, где Synechococcus особенно хорошо себя чувствует, являются прибрежные шлейфы крупных рек. [27] [28] [29] [30] Такие шлейфы прибрежных зон обогащены питательными веществами, такими как нитраты и фосфаты, что приводит к обильному цветению фитопланктона . Высокая продуктивность шлейфов прибрежных рек часто связана с большими популяциями Synechococcus и повышенным уровнем мРНК rbcL формы IA (цианобактерий) .

Считается, что прохлорококков в теплых олиготрофных водах по меньшей мере в 100 раз больше, чем синехококков . [20] Таким образом, исходя из средних концентраций углерода в клетках, было подсчитано, что на прохлорококк приходится как минимум в 22 раза больше углерода в этих водах, поэтому он может иметь гораздо большее значение для глобального углеродного цикла , чем синехококк .

Эволюционная история

Было обнаружено, что свободно плавающие вирусы несут гены фотосинтеза, а образцы Synechococcus содержат вирусные белки, связанные с фотосинтезом. По оценкам, 10% всего фотосинтеза на Земле осуществляется с помощью вирусных генов. Не все вирусы немедленно убивают своих хозяев, « умеренные » вирусы сосуществуют со своим хозяином до тех пор, пока стрессы или приближение конца естественной продолжительности жизни не заставят их переключить своего хозяина на производство вируса; если происходит мутация, которая останавливает этот последний этап, хозяин может нести гены вируса без каких-либо побочных эффектов. И если здоровый хозяин размножается, будучи заразным, его потомство также может быть заразным. Вероятно, такой процесс дал фотосинтез Synechococcus. [31]

Разновидность

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Б. Паленик; Б. Брахамша; Ф.В. Лаример; М. Лэнд; Л. Хаузер; П. Цепь; Дж. Ламердин; В. Регала; Э. Э. Аллен; Дж. Маккаррен; И. Паульсен; А. Дюфрен; Ф. Партенский; Э.А. Уэбб и Дж. Уотербери (2003). «Геном подвижного морского синехококка». Природа . 424 (6952): 1037–1042. Бибкод : 2003Natur.424.1037P. дои : 10.1038/nature01943 . ПМИД  12917641.
  2. ^ X. Чен и WR Видгер (1993). «Карта физического генома одноклеточной цианобактерии Synechococcus sp., штамм PCC 7002». Журнал бактериологии . 175 (16): 5106–5116. дои : 10.1128/jb.175.16.5106-5116.1993. ПМК 204977 . ПМИД  8349551. 
  3. ^ "Synechococcus sp. PCC 7002, полный геном" . 11 декабря 2013 г. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  4. ^ П.В. Джонсон и Дж. М. Зибурт (1979). «Хроококкоидные цианобактерии в море: повсеместная и разнообразная фототрофная биомасса». Лимнология и океанография . 24 (5): 928–935. Бибкод : 1979LimOc..24..928J. дои : 10.4319/lo.1979.24.5.0928.
  5. ^ AB Дж. Б. Уотербери; СВ Уотсон; Р. Р. Л. Гиллард и Л. Е. Брэнд (1979). «Широкое распространение одноклеточной морской планктонной цианобактерии». Природа . 277 (5694): 293–294. Бибкод : 1979Natur.277..293W. дои : 10.1038/277293a0. S2CID  4270426.
  6. ^ abc Р. Риппка; Ж. Дерюэль; Дж. Б. Уотербери; М. Хердман и Р.Ю. Станье (1979). «Родовые назначения, история штаммов и свойства чистых культур цианобактерий». Микробиология . 111 : 1–61. дои : 10.1099/00221287-111-1-1 .
  7. ^ Ф.О. Перкинс; Л. В. Хаас; Д.Э. Филлипс и К.Л. Уэбб (1981). «Ультраструктура морского Synechococcus , обладающего шипами». Канадский журнал микробиологии . 27 (3): 318–329. дои : 10.1139/m81-049. ПМИД  6786719.
  8. ^ Р.В. Кастенхольц (1982). «Подвижность и налоги». В Н. Г. Карре; Б. А. Уиттон (ред.). Биология цианобактерий . Калифорнийский университет Press, Беркли и Лос-Анджелес. стр. 413–439. ISBN 978-0-520-04717-4.
  9. ^ Дж. Б. Уотербери; Дж. М. Уилли; Д.Г. Франкс; Ф.В. Валуа и С.В. Уотсон (1985). «Цианобактерия, способная к плавательной подвижности». Наука . 230 (4721): 74–76. Бибкод : 1985Sci...230...74W. дои : 10.1126/science.230.4721.74. PMID  17817167. S2CID  29180516.
  10. ^ abcd Дж. Б. Уотербери; СВ Уотсон; Ф.В. Валуа и Д.Г. Франкс (1986b). «Биологическая и экологическая характеристика морской одноклеточной цианобактерии Synechococcus ». Канадский бюллетень рыболовства и водных наук . 214 : 71–120.
  11. ^ Ю, Цзинцзе; Либертон, Мишель; Клифтен, Пол Ф.; Руководитель Ричард Д.; Джейкобс, Джон М.; Смит, Ричард Д.; Коппенаал, Дэвид В.; Брэнд, Джерри Дж.; Пакраси, Химадри Б. (2015). «Synechococcus elongatus UTEX 2973, быстрорастущее цианобактериальное шасси для биосинтеза с использованием света и CO2». Научные отчеты . 5 (1): 8132. Бибкод : 2015NatSR...5E8132Y. дои : 10.1038/srep08132. ISSN  2045-2322. ПМК 5389031 . ПМИД  25633131. 
  12. ^ Рачаракс, Ратаначат; Печча, Иордания (2019). «Криоконсервация Synechococcus elongatus UTEX 2973». Журнал прикладной психологии . 31 (4): 2267–2276. дои : 10.1007/s10811-018-1714-9. ISSN  0921-8971. S2CID  59159665.
  13. ^ Р.Ю. Станье и Г. Коэн-Базир (1977). «Фототрофные прокариоты: цианобактерии». Ежегодный обзор микробиологии . 31 : 255–274. doi : 10.1146/annurev.mi.31.100177.001301. ПМИД  410354.
  14. ^ Р. Риппка и Г. Коэн-Базир (1983). «Цианобактерии: законный порядок, основанный на типовых штаммах Cyanobacterium stanieri ?». Анналы микробиологии . 134Б : 21–36.
  15. ^ Д.Л. Дайер и Р.Д. Гаффорд (1961). «Некоторые характеристики термофильной сине-зеленой водоросли». Наука . 134 (3479): 616–617. Бибкод : 1961Sci...134..616D. дои : 10.1126/science.134.3479.616. PMID  13725365. S2CID  45409007.
  16. ^ Дж. Б. Уотербери и Р. И. Станье (1981). «Выделение и рост цианобактерий из морской и гиперсоленой среды». В Старре; Стульп; Трупер; Балоуз и Шлипер (ред.). Прокариоты: справочник по среде обитания, изоляции и идентификации бактерий, Том 1 . Шпрингер-Верлаг , Берлин. стр. 221–223. ISBN 978-0-387-08871-6.
  17. ^ Дж. Б. Уотербери и Дж. М. Уилли (1988). «Выделение и рост морских планктонных цианобактерий». Цианобактерии . Методы энзимологии. Том. 167. С. 100–105. дои : 10.1016/0076-6879(88)67009-1. ISBN 978-0-12-182068-8.
  18. ^ Г-Н Бэджер; Д. Хэнсон и Дж. Д. Прайс (2002). «Эволюция и разнообразие механизма концентрации CO2 у цианобактерий». Функциональная биология растений . 29 (3): 161–175. дои : 10.1071/PP01213. ПМИД  32689463.
  19. ^ Дворжак, Петр; Казаматта, Дейл А.; Пуличкова, Алоизия; Хашлер, Петр; Ондржей, Владан; Санжес, Ремо (1 ноября 2014 г.). «Синехококк: 3 миллиарда лет глобального доминирования». Молекулярная экология . 23 (22): 5538–5551. дои : 10.1111/mec.12948 . ISSN  1365-294X. ПМИД  25283338.
  20. ^ abcde Ф. Партенский, Ж. Бланшо, Д. Вало (1999a). «Дифференциальное распространение и экология прохлорококков и синехококков в океанических водах: обзор». В Шарпи Л., Ларкум AWD (ред.). Морские цианобактерии. нет. NS 19. Бюллетень Океанографического института Монако, Том NS 19 . Океанографический музей, Монако. стр. 457–475.
  21. ^ ab WKW Ли (1995). «Состав ультрафитопланктона в центральной части Северной Атлантики» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 122 : 1–8. Бибкод : 1995MEPS..122....1L. дои : 10.3354/meps122001 .
  22. ^ AB Р. Дж. Олсон; ЮЗ Чисхолм; Э. Р. Зеттлер и Э. В. Армбруст (1990b). «Размер пигмента и распространение Synechococcus в Северной Атлантике и Тихом океане». Лимнология и океанография . 35 (1): 45–58. Бибкод : 1990LimOc..35...45O. дои : 10.4319/lo.1990.35.1.0045 .
  23. ^ аб Ж. Бланшо; М. Родье и А. ЛеБутейлер (1992). «Влияние явлений Южного колебания Эль-Ниньо на распределение и численность фитопланктона в западной части Тихого тропического океана вдоль 165 ° в.д.» (аннотация) . Дж. Планк. Рез . 14 (1): 137–156. дои : 10.1093/планкт/14.1.137.
  24. ^ аб Л. Кэмпбелл и Д. Вало (1993). «Структура сообщества фотосинтетического пикопланктона в тупиковой северной части Тихого океана, новые Гавайи (станция ALOHA)». Глубоководные исследования . Часть I. 40 (10): 2043–2060. Бибкод : 1993DSRI...40.2043C. дои : 10.1016/0967-0637(93)90044-4.
  25. ^ Ж. Бланшо и М. Родье (1996). «Численность и биомасса пикофитопланктона в западной части тропического Тихого океана в год Эль-Ниньо в 1992 году: результаты проточной цитометрии». Глубоководные исследования . Часть I. 43 (6): 877–895. Бибкод : 1996DSRI...43..877B. дои : 10.1016/0967-0637(96)00026-X.
  26. ^ Г-н Лэндри; Дж. Кирштейн и Дж. Константину (1996). «Численность и распределение популяций пикопланктона в центральной экваториальной части Тихого океана от 12 ° с.ш. до 12 ° ю.ш., 140 ° з.д.». Глубоководные исследования. Часть II . 43 (4–6): 871–890. Бибкод : 1996DSRII..43..871L. дои : 10.1016/0967-0645(96)00018-5.
  27. ^ Дж. Х. Пол; Б. Ваврик и А. Альфридер (2000). «Микро- и макроразнообразие последовательностей rbcL в популяциях окружающего фитопланктона юго-восточной части Мексиканского залива» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 198 : 9–18. Бибкод : 2000MEPS..198....9P. дои : 10.3354/meps198009 .
  28. ^ Б. Ваврик; Д. Джон; М. Грей; Д. А. Бронк и Дж. Х. Пол (2004). «Преимущественное поглощение аммония фитопланктоном в присутствии повышенных концентраций нитратов в прибрежном шлейфе Миссисипи». Водная микробная экология . 35 : 185–196. дои : 10.3354/ame035185 .
  29. ^ Б. Ваврик и Дж. Х. Пол (2004). «Структура и продуктивность сообщества фитопланктона вдоль оси шлейфа Миссисипи». Водная микробная экология . 35 : 175–184. дои : 10.3354/ame035185 .
  30. ^ Б. Ваврик; Дж. Х. Пол; Л. Кэмпбелл; Д. Гриффин; Л. Хоучин; А. Фуэнтес-Ортега и Ф. Мюллер-Каргер (2003). «Вертикальная структура сообщества фитопланктона, связанная с прибрежным шлейфом в Мексиканском заливе» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 251 : 87–101. Бибкод : 2003MEPS..251...87W. дои : 10.3354/meps251087 .
  31. ^ Циммер, Карл. Планета вирусов . п. 45.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки