Теоретическая экология производства пытается количественно изучить рост сельскохозяйственных культур . Растение рассматривается как своего рода биологическая фабрика, которая перерабатывает свет , углекислый газ , воду и питательные вещества в пригодные для сбора части. Основными параметрами, которые принимаются во внимание, являются температура, солнечный свет, биомасса стоящего урожая, распределение продукции растений, снабжение питательными веществами и водой.
Моделирование
Моделирование необходимо в теоретической экологии производства. Единицей моделирования обычно является урожай , совокупность растений на единицу стандартной поверхности. Результаты анализа для отдельного растения обобщаются на стандартную поверхность, например, индекс площади листьев представляет собой проекцию площади поверхности всех листьев урожая над единицей площади земли.
Процессы
Обычная система описания растениеводства делит процесс производства растений по крайней мере на пять отдельных процессов, на которые влияет ряд внешних параметров.
В основе жизнедеятельности растений лежат два цикла биохимических реакций: световая и темновая. [1]
- В световой реакции фотоны солнечного света поглощаются хлоропластами , которые расщепляют воду на электрон, протон и радикал кислорода, который рекомбинируется с другим радикалом и высвобождается в виде молекулярного кислорода . Рекомбинация электрона с протоном дает носители энергии НАДН и АТФ . Скорость этой реакции часто зависит от интенсивности солнечного света, индекса площади листа , угла листа и количества хлоропластов на единицу поверхности листа. Максимальная теоретическая валовая производительность при оптимальных условиях роста составляет приблизительно 250 кг с гектара в день.
- Темновая реакция или цикл Кальвина связывает атмосферный углекислый газ и использует НАДН и АТФ для его преобразования в сахарозу . Доступные НАДН и АТФ, а также температура и уровень углекислого газа определяют скорость этой реакции. Вместе эти две реакции называются фотосинтезом . Скорость фотосинтеза определяется взаимодействием ряда факторов, включая температуру, интенсивность света и углекислый газ.
- Произведенные углеводы транспортируются в другие части растения, такие как органы хранения, и преобразуются во вторичные продукты, такие как аминокислоты , липиды , целлюлоза и другие химические вещества, необходимые растению или используемые для дыхания. Липиды, сахара , целлюлоза и крахмал могут быть произведены без дополнительных элементов. Превращение углеводов в аминокислоты и нуклеиновые кислоты требует азота, фосфора и серы . Производство хлорофилла требует магния , в то время как несколько ферментов и коферментов требуют микроэлементов . Это означает, что поставка питательных веществ влияет на эту часть производственной цепочки. Поставка воды необходима для транспортировки, поэтому ограничивает и ее.
- Центры производства, то есть листья, являются источниками , органы хранения, кончики роста или другие пункты назначения для фотосинтетического производства являются приемниками . Отсутствие приемников также может быть ограничивающим фактором для производства, как это происходит, например, в яблоневых садах, где насекомые или ночные заморозки уничтожили цветки, а произведенные ассимиляты не могут быть преобразованы в яблоки. Двулетние и многолетние растения используют запасенный крахмал и жиры в своих органах хранения для производства новых листьев и побегов на следующий год.
- Количество биомассы урожая и относительное распределение биомассы по листьям, стеблям, корням и запасающим органам определяет интенсивность дыхания . Количество биомассы в листьях определяет индекс листовой поверхности , который важен при расчете валовой фотосинтетической продукции.
- Расширения этой базовой модели могут включать повреждения насекомыми и вредителями, совмещение культур , климатические изменения и т. д.
Параметры
Таким образом, важными параметрами в теоретических моделях производства являются:
- Климат
- Температура – Температура определяет скорость дыхания и темновой реакции . Высокая температура в сочетании с низкой интенсивностью солнечного света означает большую потерю при дыхании. Низкая температура в сочетании с высокой интенсивностью солнечного света означает, что НАДН и АТФ накапливаются, но не могут быть преобразованы в глюкозу, поскольку темновая реакция не может обработать их достаточно быстро.
- Свет – Свет, также называемый фотосинтетически активным излучением (ФАР), является источником энергии для роста зеленых растений. ФАР питает световую реакцию , которая обеспечивает АТФ и НАДФН для преобразования углекислого газа и воды в углеводы и молекулярный кислород . Когда температура, влажность, уровень углекислого газа и питательных веществ оптимальны, интенсивность света определяет максимальный уровень производства.
- Уровни углекислого газа – Атмосферный углекислый газ является единственным источником углерода для растений. Около половины всех белков в зеленых листьях имеют единственную цель – улавливать углекислый газ.
- Хотя уровни CO2 постоянны в естественных условиях [напротив, концентрация CO2 в атмосфере неуклонно растет на протяжении 200 лет], удобрение CO2 распространено в теплицах и, как известно, увеличивает урожайность в среднем на 24% [конкретное значение, например, 24%, не имеет смысла без указания «низкого» и «высокого» уровня CO2, который сравнивается]. [2]
- Растения C 4 , такие как кукуруза и сорго, могут достигать более высокой урожайности при высокой интенсивности солнечного излучения, поскольку они предотвращают утечку захваченного углекислого газа из-за пространственного разделения захвата углекислого газа и использования углекислого газа в темновой реакции. Это означает, что их фотодыхание практически равно нулю. Это преимущество иногда компенсируется более высокой скоростью поддерживающего дыхания . В большинстве моделей для природных культур предполагается, что уровни углекислого газа постоянны.
- Обрезать
- Биомасса стоящего урожая – Неограниченный рост – это экспоненциальный процесс , что означает, что количество биомассы определяет производство. Поскольку увеличение биомассы подразумевает более высокое дыхание на единицу поверхности и ограниченное увеличение перехваченного света, рост урожая является сигмоидальной функцией биомассы урожая.
- Распределение продукции растений . Обычно только часть общей биомассы растений состоит из полезных продуктов, например, семена бобовых и злаковых , клубни картофеля и маниоки , листья сизаля и шпината и т. д. Урожайность полезных частей растений увеличится, если растение будет выделять больше питательных веществ этим частям. Например, высокоурожайные сорта пшеницы и риса выделяют 40% своей биомассы в зерна пшеницы и риса, в то время как традиционные сорта достигают только 20%, тем самым удваивая эффективную урожайность.
- Различные органы растений имеют разную скорость дыхания, например, молодой лист имеет гораздо более высокую скорость дыхания, чем корни, запасающие ткани или стебли. Существует различие между «дыханием роста» и «дыханием поддержания».
- Должны присутствовать раковины, такие как развивающиеся плоды. Обычно они представлены дискретным переключателем, который включается после определенного условия, например, достижения критической продолжительности дня.
- Уход
- Водоснабжение . Поскольку растения используют пассивный транспорт для переноса воды и питательных веществ от корней к листьям, водоснабжение имеет решающее значение для роста, даже несмотря на то, что известны показатели эффективности использования воды для различных культур, например, 5000 для сахарного тростника , что означает, что на каждый килограмм произведенного сахара требуется до 5000 литров воды.
- Подача питательных веществ – Подача питательных веществ оказывает двоякое влияние на рост растений. Ограничение подачи питательных веществ ограничит производство биомассы в соответствии с законом минимума Либиха . У некоторых культур несколько питательных веществ влияют на распределение растительных продуктов в растениях. Известно, что подача азота стимулирует рост листьев и, следовательно, может отрицательно влиять на урожайность культур, которые накапливают продукты фотосинтеза в запасающих органах, таких как созревающие злаки или плодоносящие фруктовые деревья.
Фазы роста урожая
Теоретическая экология производства предполагает, что рост обычных сельскохозяйственных культур, таких как зерновые и клубневые, обычно состоит из четырех (или пяти) фаз:
- Прорастание – Агрономические исследования показали температурную зависимость времени прорастания (GT, в днях). Каждая культура имеет уникальную критическую температуру (CT, измерение температуры) и сумму температур (измерения температуры, умноженные на время), которые связаны следующим образом.
- Если сумма температур урожая составляет, например, 150 °C·d и критическая температура 10 °C, то он прорастет через 15 дней при температуре 20 °C, но через 10 дней при температуре 25 °C. Когда сумма температур превышает пороговое значение, процесс прорастания завершается.
- Начальное распространение – В этой фазе урожай еще не покрывает поле. Рост урожая линейно зависит от индекса листовой поверхности, который в свою очередь линейно зависит от биомассы урожая. В результате рост урожая в этой фазе экспоненциальный.
- Полное покрытие поля – в этой фазе рост, как предполагается, линейно зависит от падающего света и скорости дыхания, поскольку перехватывается почти 100% всего падающего света. Обычно индекс листовой поверхности (LAI) в этой фазе выше двух-трех. Эта фаза вегетативного роста заканчивается, когда растение получает определенный экологический или внутренний сигнал и начинает генеративный рост (как у злаков и бобовых) или фазу хранения (как у клубней).
- Распределение по органам хранения – в этой фазе до 100% всей продукции направляется в органы хранения. Обычно листья остаются нетронутыми, и в результате валовая первичная продукция остается прежней. Продление этой фазы, например, путем тщательного внесения удобрений, полива и борьбы с вредителями, напрямую приводит к более высокому урожаю.
- Созревание – в этой фазе листья и другие производственные структуры медленно отмирают. Их углеводы и белки транспортируются в запасающие органы. В результате LAI и, следовательно, первичная продукция снижаются.
Существующие модели производства завода
Модели производства растений существуют на разных уровнях охвата (клеточный, физиологический, отдельное растение, культура, географический регион, глобальный) и общности: модель может быть специфичной для культуры или иметь более общее применение. В этом разделе акцент будет сделан на моделях на уровне культуры, поскольку культура является основной областью интереса с агрономической точки зрения.
По состоянию на 2005 год используется несколько моделей производства сельскохозяйственных культур. Модель роста сельскохозяйственных культур SUCROS разрабатывалась более 20 лет и основана на более ранних моделях. Ее последняя известная редакция датируется 1997 годом. IRRI и Университет Вагенингена недавно разработали модель роста риса ORYZA2000 . Эта модель используется для моделирования роста риса. Обе модели роста сельскохозяйственных культур имеют открытый исходный код . Существуют также другие, более специфичные для сельскохозяйственных культур модели роста растений.
СУКРОС
SUCROS запрограммирован на языке программирования Fortran . Модель может применяться и применялась к различным погодным режимам и культурам. Поскольку исходный код Sucros имеет открытый исходный код , модель открыта для модификаций пользователями с опытом программирования на FORTRAN. Официальная поддерживаемая версия SUCROS выпускается в двух вариантах: SUCROS I, которая имеет неограниченный рост культур без ограничений (что означает, что рост определяют только солнечное излучение и температура), и SUCROS II, в котором рост культур ограничивается только нехваткой воды.
ОРИЗА2000
Модель роста риса ORYZA2000 была разработана в IRRI совместно с Университетом Вагенингена . Эта модель также запрограммирована на FORTRAN. Область действия этой модели ограничена рисом , который является основной продовольственной культурой для Азии.
Другие модели
Министерство сельского хозяйства США спонсировало ряд применимых моделей роста сельскохозяйственных культур для различных основных сельскохозяйственных культур США, таких как хлопок , соя , пшеница и рис . [3]
Другими широко используемыми моделями являются предшественник SUCROS ( SWATR ), CERES , несколько воплощений PLANTGRO , SUBSTOR , спонсируемая ФАО CROPWAT , AGWATER , эрозионно-специфическая модель EPIC , [4] и система земледелия CropSyst . [5]
Менее механистическая модель роста и конкуренции, называемая моделью проводимости, была разработана, в основном, в Warwick-HRI, Уэллсборн, Великобритания. Эта модель имитирует перехват света и рост отдельных растений на основе бокового расширения областей их кроны. Конкуренция между растениями имитируется набором алгоритмов, связанных с конкуренцией за пространство и результирующим перехватом света по мере закрытия полога. Некоторые версии модели предполагают перекрытие одних видов другими. Хотя модель не может учитывать воду или минеральные питательные вещества, она может имитировать рост отдельных растений, изменчивость роста в растительных сообществах и межвидовую конкуренцию. Эта модель была написана в Matlab. См. Benjamin and Park (2007) Weed Research 47, 284–298 для недавнего обзора.
Ссылки
- Теоретическая экология производства , студенческие заметки, Сельскохозяйственный университет Вагенингена, 1990 г.
- ^ Amthor JS (2010) От солнечного света к фитомассе: о потенциальной эффективности преобразования солнечного излучения в фитоэнергию. New Phytologist 188:939-959
- ^ «Удобрение углекислым газом — это не благо и не беда». EurekAlert! .
- ^ «Доступные модели урожая: USDA ARS». www.ars.usda.gov .
- ^ "Модели роста урожая". Архивировано из оригинала 2005-12-20 . Получено 30-07-2005 .
- ^ "CS_Suite - Dr. Claudio Stöckle WSU". Архивировано из оригинала 2010-05-31 . Получено 2014-01-05 .
Дальнейшее чтение