Neosclerocalyptus был вымершим родом глиптодонтов , который жил в плиоцене, плейстоцене и голоцене на юге Южной Америки , в основном в Аргентине . [1] Он был небольшим по сравнению со многими глиптодонтами, всего около 2 метров в длину и 360 килограммов. [2]
Название рода Neosclerocalyptus является модификацией названия его синонима Sclerocalyptus и происходит от греческих корней neo-, что означает «молодой» или «новый», scleros — «твердый», и - calyptos — «покрывающий», что относится к бронированному панцирю животного. [3] Видовое название типового вида N. ornatus означает «украшенный» по образцу узоров на голотипных остеодермах.
Ископаемые останки Neosclerocalyptus были впервые собраны «сэром Вудбайном Пэришем, KH» из плейстоценовых слоев около реки Матансас в провинции Буэнос-Айрес , Аргентина , но позже отправлены в Королевский колледж хирургов в Великобритании, где они были позже описаны палеонтологом сэром Ричардом Оуэном в 1845 году как вид ранее названного Glyptodon , назвав его Glyptodon ornatus . [4] Ископаемые останки были фрагментарными, состоящими только из 4 остеодерм спинного панциря, но были уничтожены во время немецких бомбардировок во время Второй мировой войны . [2] Слой, где были собраны ископаемые останки, может быть из энсенадана плейстоцена на основании более позднего анализа слоев вокруг реки Матансас. [2] Из-за утери окаменелостей Ричард Лидеккер в 1887 году обозначил неотип , состоящий из полного спинного панциря, хвостовых колец и хвостовой трубки, которые также были собраны в Буэнос-Айресе и помещены в коллекции Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia , но в коллекциях музея его не оказалось. Лидеккер проиллюстрировал полный скелет с полным панцирем в 1894 году, который был собран в отложениях Энсенадан в Мар-дель-Плата в Буэнос-Айресе, который чрезвычайно похож на неотип и с тех пор используется в качестве «модельного» образца вида. [5] [2] Это показал аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино , когда он заявил: «Это великолепный образец полностью взрослой особи (.), и палеонтологам желательно ознакомиться с ним, поскольку он приблизительно соответствует фактической форме животного». [6]
Один из самых известных видов, N. pseudornatus , был впервые описан Флорентино Амегино в 1889 году на основе 13 остеодерм спинного панциря, которые были собраны из плейстоценовых слоев в «Toscas del Rio de La Plata» в Буэнос-Айресе, хотя Амегино назвал его видом бразильского глиптодонта Hoplophorus . [7] [2] С момента его наименования к N. pseudornatus были отнесены еще десятки образцов , включая черепа. [2] [1] В 1891 году Амегино присвоил родовое название Sclerocalyptus бразильскому глиптодонту Hoplophorus euphractus , ошибочно полагая, что родовое название было занято, и поместил Glyptodon ornatus и Hoplophorus pseudornatus среди других видов в этом роде. [8] Впоследствии стало ясно, что эти два вида значительно отличаются друг от друга, и из-за правил зоологической номенклатуры название Sclerocalyptus считалось синонимичным Hoplophorus (описанному первым), и необходимо было установить новый род для Sclerocalyptus ornatus : Паула Коуто в 1957 году установила род Neosclerocalyptus . [9] Таксономическая путаница, касающаяся названий этого вида, продолжалась в течение всего двадцатого века и в первой половине 2000-х годов, но N. ornatus неизменно считался валидным и типовым видом. Другие названные виды включают N. castellanosi (поздний плиоцен), N. pseudornatus (нижний плейстоцен - средний), N. gouldi (средний плейстоцен) и N. paskoensis (поздний плейстоцен - ранний голоцен). [10] Однако многие другие виды, которым были даны названия, были синонимами ранее названных видов или синонимами других родов, большинство из которых были названы на основе фрагментарных ископаемых. [11]
Следующий список составлен на основе статей Quiñones et al (2020), [12], Zurita et al (2009), [2] и Zurita (2007). [11] Zurita et al (2009) утверждали, что только 2 вида Neosclerocalyptus являются валидными ( N. ornatus и N. pseudornatus ), [2] , но последующие анализы сохранили валидными 5 видов. [10] [12]
Тип: [12] [2]
Другие допустимые виды: [2] [10]
Синонимы рода: [11]
Сомнительно:
Как и все глиптодонты, этот род также обладал бронированным панцирем с остеодермами, сплавленными друг с другом, жестким, который покрывал большую часть тела и головы. Neosclerocalyptus был глиптодонтом среднего размера и редко превышал 2 метра в длину, [9] причем N. pseudornatus был самым маленьким видом. [12] Один из крупнейших образцов, CCA-16A, который был отнесен к неназванному виду Neosclerocalyptus , по оценкам весил 471 килограмм (или 1038 фунтов), что делает его крупнейшим окончательно известным видом Neosclerocalyptus . [12] Он характеризовался удлиненным и низким панцирем с двумя боковыми «крыльями», выступающими вперед в области шейного отростка. [11]
Карапакс Neosclerocalyptus содержит 50-55 поперечных рядов вдоль сторон панциря. [11] Дорсальные остеодермы карапакса Neosclerocalyptus сохраняют рисунок «розетки», хотя у остеодерм, расположенных антеровентрально, рисунок отсутствует, с плоской и субкруглой центральной фигурой, окруженной одним рядом из 7-10 полигональных периферических фигур, похожих на Propalaehoplophorus . Внешняя морфология остеодерм различается по расположению: прямоугольные остеодермы вдоль дорсальной средней линии в одиночных рядах, а круглые остеодермы покрывают среднюю, боковую и проксимальную части карапакса. От срединной части дорсальной стороны карапакса к боковым сторонам карапакса остеодермы постепенно становятся меньше, в то время как их центральные фигуры становятся более круглыми. В передних областях дорсальные остеодермы становятся пятиугольными или шестиугольными, а центральные фигуры становятся более круглыми. В самой вентро-латеральной области остеодермы прямоугольные с передне-задней главной осью для более широкого покрытия. В передне-дорсальных частях панциря остеодермы становятся более шестиугольными, меньшими и более плоскими в отличие от таковых вентро-латеральной области. Центральные фигуры, как правило, более округлые, увеличиваются в размере и немного ближе к заднему краю остеодермы. Остеодермы были тонкими, сильно сшитыми и не вдавленными на своей внутренней поверхности, в отличие от высоких и крепких остеодерм Glyptodon и Panochthus . [14] В дорсальной области слегка вдавленная гладкая центральная фигура была окружена серией крупных многоугольных фигур, часто общих для двух смежных пластин; борозды были острыми, но узкими и неглубокими. Вокруг шейного входа присутствовало большое отверстие для волос. При удалении от оси центральные фигуры стали более заметными и заняли практически всю поверхность небольших пластинок на боковых крыльях. По краям панциря центральная фигура увеличилась и заняла краевое положение из-за исчезновения периферийной области вдоль свободного края. [15] [11] [12]
Хвост был защищен четырьмя или пятью подвижными кольцами, каждое из которых состояло из двух рядов пластин. Конечная часть хвоста была защищена костной трубкой, почти цилиндрической, немного вдавленной и слегка изогнутой вверх, что соответствовало десяти позвонкам. Эта трубка была снабжена двумя большими выпуклыми конечными бляшками, которым предшествовали боковые пластинки, редуцированные к передней части хвоста и отделенные друг от друга двумя рядами периферических фигур. Остальная часть поверхности хвостовой трубки состояла из овальных элементов, разделенных одним рядом небольших многоугольных фигур. [10] [7] [11]
Голова была защищена большим щитом, броня которого была хорошо сшита, многочисленна и снабжена малозаметным орнаментом. Профиль черепа был сильно выпуклым из-за развития лобной пазухи; носовые кости наклонены вниз. Глазницы были ограничены в задней области апофизом скуловой дуги, которая, однако, не доходила до соединения с передними костями. Вертикальная ветвь нижней челюсти была очень широкой и наклонена вперед. Самые передние зубы были простыми, а задние — трехлопастными. [1] [11]
Neosclerocalyptus представляет собой один из наиболее известных родов глиптодонтов из-за значительных ископаемых останков, принадлежащих N. ornatus , и количества видов. Neosclerocalyptus является частью моногенной трибы Neosclerocalyptini, которая диагностируется от других Glyptodonts по 6 неоднозначным синапоморфиям, большинство из которых связаны с анатомией носа и формой панциря. [12] Триба является сестринской группой для Hoplophorini, которая определенно содержит Panochthus и Hoplophorus, но может также включать другие роды, такие как Lomaphorus и Palaehoplophorus , хотя эти роды могут быть сомнительными. [12] [2] Классификация Neosclerocalyptus много раз менялась, сначала он был видом Glyptodon , но также классифицировался как хоплофорин, «ломафорин» и «склерокалиптин».
Следующий филогенетический анализ был проведен Киньонесом и др . (2020), в который были включены 5 названных видов Neosclerocalyptus и 1 неназванный вид: [12]
Следующий филогенетический анализ был проведен Зуритой и др . (2013), в который были включены 5 названных видов Neosclerocalyptus . [10]
Neosclerocalyptus известен из энсенадско - луханского яруса ( средний плейстоцен - ранний голоцен ) провинций Чубут , Буэнос-Айрес , Ла-Пампа , Кордова , Мендоса , Сан-Луис , Санта-Фе , Энтре-Риос , Корриентес , Чако , Сантьяго-дель-Эстеро , Тукуман , Формоза и Сальта в Аргентине , а также из плейстоцена Уругвая , Парагвая и Боливии . Большинство записей о Neosclerocalyptus происходят из более холодных и засушливых сред, таких как аргентинские пампасы и северо-центральная Аргентина, [16] [2], в то время как окаменелости из более теплых и влажных сред встречаются гораздо реже, например, в аргентинской Месопотамии и западном Уругвае. [17] [2] Самое северное местонахождение рода — это местонахождения Нуапуа и Санта-Крус-де-ла-Сьерра в Боливии, [18] [2] а самое южное — Баия-Бланка в провинции Буэнос-Айрес. [19] [2] Самый древний вид Neosclerocalyptus — N. castellanosi из ворохуэа (поздний плиоцен), затем следуют N. pseudornatus и N. ornatus из энсенаданского яруса (ранний плейстоцен — средний плейстоцен), N. goudi происходит из бонаэра (средний плейстоцен), и, наконец, ископаемые останки N. paskoensis датируются исключительно луханским ярусом ( поздний плейстоцен — ранний голоцен). [10] [2] В течение энсенадской эпохи, в которую было найдено больше всего окаменелостей Neosclerocalyptus , большая часть Южной Америки претерпела сильное похолодание, и все больше территорий стали открытыми, засушливыми пространствами, хотя в определенные периоды влажная среда и тропические леса становились более распространенными. [20] [21] [2] Это также отражено в размерах многих таксонов этой эпохи, причем такие роды млекопитающих, как Glyptodon , Doedicurus , Toxodon и другие, достигли своих пиковых размеров. [2] [22] N. pseudornatus встречается в более тропических и даже неоднородных средах, чем более поздние виды, но этот вид, вероятно, вымер около 1,168 и 1,016 млн лет назад в ходе «Великого Патагонского оледенения». [23] [2]
Похоже, что некоторые морфологические характеристики Neosclerocalyptus (такие как сильное развитие передней носовой пазухи) позволяли животному легче дышать в более сухих или холодных условиях, чем многим другим глиптодонтам. [24] Окаменелости Neosclerocalyptus более распространены в районах Аргентины, которые были более засушливыми в плейстоцене, и реже встречаются в районах, где в плейстоцене климат был более влажным и теплым. [1] [2] [25] У глиптодонтов гипсодонтные зубы, и зубы также никогда не прекращали расти при жизни, поэтому предполагается, что они питались преимущественно травой. Однако у них необычные зубы по сравнению с зубами других млекопитающих, имеющие три доли (за исключением первых двух зубов, которые имеют обычные две доли). Сердцевина зуба состоит из остеодентина, который окружен слоем ортодентина и покрыт цементом вместо эмали . Neosclerocalyptus и его дальний родственник Neuryurus имеют более узкие морды и менее гипсодонтны, чем более крупные глиптодонты, такие как Doedicurus , что предполагает вероятное питание большими объемами в относительно открытых средах по сравнению с более ранними селективно питающимися глиптодонтами. [26] Это соответствует средам, известным с того времени, с большими, плоскими, засушливыми средами с множеством травоядных. [1]
На основании расчета значений ИФА плечевой кости Neosclerocalyptus , можно сделать вывод, что Neosclerocalyptus имел более бегающие привычки, чем его родственники Glyptodon и Propalaehoplophorus . [27]
