Sclerotinia sclerotiorum — это патогенный гриб растений, который при благоприятных условияхможет вызвать заболевание, называемое белой плесенью . S. sclerotiorum также может быть известен как хлопковая гниль, водянистая мягкая гниль, стеблевая гниль, опадение, кронная гниль и фитофтороз цветков. Ключевой характеристикой этого патогена является его способность образовывать черные покоящиеся структуры, известные как склероции, и белые размытые наросты мицелия на заражаемом им растении. Весной эти склероции дают начало плодовому телу, которое образует споры в мешочке, поэтому грибы этого класса называются мешковидными грибами (Ascomycota). Этот патоген может встречаться на многих континентах и имеет широкий спектр растений-хозяев. Когда S. sclerotiorum появляется в поле при благоприятных условиях окружающей среды, потери могут быть большими, и следует рассмотреть меры борьбы.
S. sclerotiorum является одним из наиболее всеядных патогенов растений , поэтому из него не получится хороший микогербицид . Экономически значимые хозяева включают Vicia faba , для которой Литургидис и др. Провели обширную работу на протяжении многих лет. [1] Обычными хозяевами белой плесени являются травянистые суккулентные растения, особенно цветы и овощи. Подсолнухи – частые хозяева белой плесени. Иногда он также может поражать древесные декоративные растения, обычно на ювенильных тканях. Белая плесень может поражать своих хозяев на любой стадии роста, включая рассаду, взрослые растения и собранную продукцию. Обычно его можно обнаружить на тканях с высоким содержанием воды и в непосредственной близости от почвы. Одним из первых замеченных симптомов является очевидная область роста белого пушистого мицелия. Обычно этому предшествуют бледные или темно-коричневые пятна на стебле у линии почвы. Затем мицелий покрывает эту некротическую область. При поражении ксилемы на более высоких уровнях растения возникают другие симптомы. К ним могут относиться хлороз , увядание, опадение листьев, за чем быстро следует смерть. На плодах начальные темные поражения возникают на тканях, соприкасающихся с почвой. Далее белый грибной мицелий покрывает плод и он разлагается. Это может произойти, когда фрукты находятся в поле или при хранении. [2]
Белая плесень поражает широкий круг хозяев и вызывает склеротиниозную стеблевую гниль. Известно, что он заражает 408 видов растений. Разнообразие хозяев и способность поражать растения на любой стадии роста делают белую плесень очень серьезным заболеванием. Гриб может выжить на зараженных тканях, в почве и на живых растениях. Поражает молодые саженцы, взрослые растения и плоды в поле или при хранении. Белая плесень может быстро распространяться в поле от растения к растению. Он также может распространяться в хранилище по всему собранному урожаю. Некоторыми культурами, которые он обычно поражает, являются соевые бобы, [3] стручковая фасоль, подсолнечник, рапс и арахис. [4]
Склеротиния стеблевая гниль (или «белая стеблевая гниль», [5] ) вызывает большие потери урожая в умеренном климате, особенно в прохладные и влажные вегетационные периоды. Анализ урожайности сои с 1996 по 2009 год в США показал, что склеротиниальная стеблевая гниль снижала урожайность более чем на десять миллионов бушелей в половине изученных вегетационных периодов. [6] [7] В особенно плохие годы из-за снижения урожайности сои производители потеряли миллионы долларов. [8] По сравнению с 23 распространенными заболеваниями сои, склеротиниальная стеблевая гниль была второй по значимости болезнью в Соединенных Штатах с 1996 по 2009 год. [6] [7] Урожайность соевых бобов обратно коррелирует с заболеваемостью стеблевой склеротиниевой гнилью; примерно 0,25 метрической тонны на га теряется на каждые 10% прироста больных растений. [9]
Патогенный гриб Sclerotinia sclerotiorum размножается во влажной и прохладной среде. В условиях влажного поля S. sclerotiorum способен полностью проникнуть в растение-хозяин, заселив мицелием почти все ткани растения . Оптимальная температура для роста колеблется от 15 до 21 градуса Цельсия. Во влажных условиях S. sclerotiorum образует обильное количество мицелия и склероций . Как и большинство грибов, S. sclerotiorum предпочитает более темные и затененные условия, а не прямой солнечный свет. В частности, для соевых бобов оптимальные условия включают температуру покрова менее 28 °C и влажность поверхности растения в течение 12–16 часов ежедневно или постоянную влажность поверхности в течение 42–72 часов. [9]
Жизненный цикл Sclerotinia sclerotiorum можно охарактеризовать как моноциклический, поскольку вторичных инокулятов не образуется. В период с конца лета до начала осени гриб образует структуру выживания, называемую склероцией, либо на тканях растения-хозяина, либо внутри него. S. sclerotiorum sclerotia может оставаться жизнеспособным в течение как минимум трех лет [10] и прорастать с образованием плодовых тел, называемых апотециями , которые представляют собой маленькие тонкие стебли, заканчивающиеся чашеобразной структурой диаметром около 3–6 мм. [11] Чашка апотеция выстлана асками, в которых содержатся аскоспоры . Когда аскоспоры высвобождаются из аски , они разносятся ветром, пока не попадут на подходящего хозяина. Аскоспоры S. sclerotiorum заражают ткани надземного растения-хозяина [12] и начинают проникать в ткани хозяина через мицелий, вызывая инфекцию. S. sclerotiorum способен поражать почти все типы тканей, включая стебли, листву , цветы, плоды и корни. Со временем на поверхности зараженных тканей начнет расти белый пушистый мицелий. В конце вегетационного периода S. sclerotiorum снова образует склероции. Тогда склероции останутся на поверхности земли или в почве, на живых или мертвых частях растения до следующего сезона. Жизненный цикл тогда продолжится соответственно.
Существуют две теории, которые пытаются объяснить большую часть вирулентности S. sclerotiorum : теория, зависящая от оксалатов, и теория, зависящая от pH. Теория оксалатов была очень правдоподобной, поскольку ультрафиолетовые мутанты , вызывающие нокаут производства щавелевой кислоты , действительно имели резко сниженную вирулентность. Аналогичные результаты были получены и с Botrytis cinerea , аналогичным патогеном, продуцирующим щавелевую кислоту, с аналогичными нокаутами. Однако Дэвидсон и др. (2016 г.) и другие создали трансгенных хозяев для оксалатоксидазы и оксалатдекарбоксилазы и ежедневно фиксировали результаты. Они обнаружили, что начальная инфекция не зависит заметно от оксалатов (хотя расширение поражения действительно требует этого для снижения pH и хелатирования кальция ). Это подтверждает теорию pH, согласно которой оксалаты являются лишь частью pH. [13]
Борьба с белой плесенью на сельскохозяйственных культурах может во многом зависеть от культурных, биологических и химических методов. Культурные практики включают посадку сельскохозяйственных культур с более низкой плотностью и большим междурядьем, чтобы улучшить циркуляцию воздуха и создать микроклимат, менее благоприятный для развития болезней. [14] [10] Кроме того, следует избегать чрезмерного полива до тех пор, пока не прекратится цветение (который является наиболее активным периодом заражения). [9] Кроме того, в уязвимых районах севообороты должны включать как минимум двух-трехлетние культуры, не являющиеся хозяевами (например, зерновые и кукурузу). [10] Хорошая борьба с сорняками также может ограничить количество растений-хозяев на поле и снизить давление белой плесени. Поля с сильным болезнетворным заболеванием также могут быть затоплены на период от четырех до пяти недель, чтобы склероции потеряли свою жизнеспособность. [14] Сокращение обработки почвы также может снизить количество жизнеспособных спор S. sclerotiorum . [15]
Coniothyrium minitans , целомицет, распространенный по всему миру, является возбудителем S. sclerotiorum [16] [17] и является коммерческим средством биологической борьбы со склеротиниевой стеблевой гнилью. Применение C. minitans следует производить за три месяца до развития S. sclerotiorum и вносить в почву. [18] Правильное использование C. minitans может уменьшить S. sclerotiorum на 95% и гниль стебля склеротинии на 10–70%. [19] [20]
Для белых моделей зарегистрированы системные и контактные фунгициды. Например, в соевых бобах есть три класса фунгицидов, предназначенных для борьбы с белой плесенью: карбаматы метилбензимидазола, ингибиторы сукцинатдегидрогеназы и ингибиторы деметилирования. [10] Кроме того, сообщалось, что гербициды, содержащие лактофен, косвенно контролируют белую плесень. [21] [22] [23] Однако использование лактофеновых гербицидов может нанести вред сельскохозяйственным культурам в годы без высокого потенциала заболеваний. [23]
{{cite book}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )