В зоологии совокупление — это половое поведение животных , при котором самец вводит сперму в тело самки, особенно непосредственно в ее репродуктивные пути . [1] [2] Это аспект спаривания . Многие животные, живущие в воде, используют внешнее оплодотворение , тогда как внутреннее оплодотворение могло возникнуть из-за необходимости поддерживать гаметы в жидкой среде в эпоху позднего ордовика . Внутреннее оплодотворение у многих позвоночных (таких как все рептилии , некоторые рыбы и большинство птиц ) происходит посредством клоакального совокупления, известного как клоакальный поцелуй (см. также гемипенис ), в то время как большинство млекопитающих совокупляются вагинально , а многие базальные позвоночные размножаются половым путем с внешним оплодотворением. [3] [4]
Пауков часто путают с насекомыми , но они не насекомые; вместо этого они паукообразные . [5] [6] Пауки разделяются на мужской и женский пол. Перед спариванием и совокуплением самец паука плетет небольшую паутину и извергает на нее эякулят. Затем он хранит сперму в резервуарах на своих больших педипальпах , откуда переносит сперму в гениталии самки. Самки могут хранить сперму неопределенно долго . [7]
У примитивных насекомых самец откладывает на субстрат сперматозоиды , иногда хранящиеся в специальной структуре; ухаживание включает в себя побуждение самки принять пакет со спермой в ее половое отверстие, но фактического совокупления не происходит. [8] [9] В группах, у которых размножение похоже на пауков, таких как стрекозы , самцы выдавливают сперму во вторичные копулятивные структуры, удаленные из их полового отверстия, которые затем используются для оплодотворения самки. У стрекоз это набор видоизмененных стернитов на втором брюшном сегменте. [10] В продвинутых группах насекомых самцы используют эдеагус , структуру, образованную из конечных сегментов брюшка, для внесения спермы непосредственно (хотя иногда в капсуле, называемой сперматофором ) в репродуктивный тракт самки. [11]
Сексуальное поведение можно разделить на поведенческие состояния, связанные с мотивацией вознаграждения (« желание »), получением вознаграждения, также известным как удовольствие («симпатия»), и насыщением («торможение»); [12] эти поведенческие состояния у млекопитающих регулируются посредством сексуального обучения, основанного на вознаграждении, колебаний различных нейрохимических веществ (например, дофамина — сексуального желания, также известного как «желание»; норадреналина — сексуального возбуждения ; окситоцина и меланокортинов — сексуального влечения ) и половых желез. гормональные циклы и дальнейшее влияние половых феромонов и двигательных рефлексов (т.е. лордоза ) у некоторых млекопитающих. [12] [13] Эти поведенческие состояния коррелируют с фазами цикла сексуальной реакции человека : мотивация − возбуждение; завершение — плато и оргазм; сытость − преломление. [12] Сексуальное обучение (форма ассоциативного обучения ) происходит, когда животное начинает ассоциировать особенности тела, личность, контекстуальные сигналы и другие стимулы с сексуально вызванным генитальным удовольствием. [12] [13] Однажды сформировавшись, эти ассоциации, в свою очередь, влияют как на сексуальное желание, так и на сексуальное влечение.
У большинства самок млекопитающих акт совокупления контролируется несколькими врожденными нейробиологическими процессами, включая двигательный сексуальный рефлекс лордоза. [14] У самцов акт совокупления более сложен, поскольку необходимо некоторое обучение, но врожденные процессы (ретроконтроль введения полового члена во влагалище , ритмические движения таза, обнаружение женских феромонов) специфичны для совокупления. Эти врожденные процессы управляют гетеросексуальным совокуплением. [15] Поведение женского лордоза стало вторичным у гоминид и нефункциональным у людей. [16] Млекопитающие обычно совокупляются в дорсо-вентральной позе, хотя есть некоторые виды приматов, которые совокупляются в вентро-вентральной позе. [17]
У большинства млекопитающих есть сошниково-носовой орган , который участвует в обнаружении феромонов, в том числе половых . [18] Несмотря на то, что у людей нет этого органа, взрослые люди, по-видимому, чувствительны к определенным феромонам млекопитающих, которые предполагаемые белки -рецепторы феромонов в обонятельном эпителии способны обнаруживать. [примечание 1] [18] Хотя половые феромоны явно играют роль в изменении сексуального поведения у некоторых млекопитающих, способность общего обнаружения феромонов и участие феромонов в регулировании сексуального поведения человека еще не определена. [12]
Продолжительность совокупления значительно варьируется между видами млекопитающих [22] и может коррелировать с массой тела: у мелких млекопитающих она длится дольше, чем у крупных млекопитающих. [23]
Цикл сексуального удовольствия соответствует базовой структуре циклов удовольствия, связанных с другими вознаграждениями (такими как еда), и поэтому также может быть выражен в терминах мотивация-удовлетворение-насыщение или желание-приязнь-торможение (рис. 1; Вставка 2).6,11,1 ... Подобно другим формам обучения, сексуальное поведение развивается с течением времени, когда люди учатся связывать такие стимулы, как особенности тела, личность и контекстуальные сигналы, с сексуальным удовольствием, вызываемым половыми органами.7 Подростковый возраст, пожалуй, является наиболее критической фазой полового развития... Распространенное мнение гласит, что люди также безусловным образом реагируют на некоторые дистальные сексуальные стимулы (грудь, феромоны), но это трудно оценить эмпирически (Вставка 1). Сексуальное желание как у крыс, так и у людей включает взаимодействие между половыми гормонами и внешними стимулами, которые становятся сексуальными стимулами благодаря ассоциации с сексуальным вознаграждением, вызванным половыми органами;
Таким образом, приятная генитальная стимуляция является основным фактором сексуального обучения...
• Безусловные сексуальные стимулы (то есть те, для которых приятный эффект не требует обучения) включают проксимальную генитальную тактильную стимуляцию у людей и дистальные стимулы, такие как феромоны, запахи и некоторые слуховые вокализации у крыс.7,16
• Сексуальное торможение задействует сходные механизмы мозга у крыс и людей
• Крысы демонстрируют схожий с человеком паттерн активации мозга в ответ на сигналы, связанные с сексуальным вознаграждением
• Активируются области коры, лимбической системы, гипоталамуса и мозжечка под действием сексуальных раздражителей как у людей, так и у крыс
Сексуальное поведение обусловлено гормональным дисбалансом, по крайней мере у мужчин, но также во многом основано на удовольствии.
Приобретение и следование этим основным пищевым и брачным вознаграждениям является основной причиной, по которой система вознаграждения мозга вообще развилась.
Обратите внимание, что «основное» вознаграждение не относится к различию между безусловным и условным вознаграждением;
действительно, большинство первичных наград усваиваются и, таким образом, обусловлены (еда — это основные награды, которые обычно усваиваются).
... Удовольствие — это не только одна из трех основных функций вознаграждения, но и определение вознаграждения.
Поскольку гомеостаз объясняет функции лишь ограниченного числа вознаграждений, преобладающей причиной того, почему определенные стимулы, объекты, события, ситуации и действия приносят вознаграждение, может быть удовольствие.
Это относится прежде всего к сексу (который занимался бы нелепой гимнастикой репродуктивной деятельности, если бы не удовольствие) и к первичным гомеостатическим вознаграждениям в виде еды и жидкости, а также к деньгам, вкусу, красоте, социальным контактам и нематериальным благам. , внутренне установленные и внутренние вознаграждения.
... Желание делает поведение целенаправленным и направляет его к опознаваемым целям.
Таким образом, желание — это эмоция, которая помогает активно направлять поведение на известное вознаграждение, тогда как удовольствие — это пассивный опыт, возникающий в результате полученного или ожидаемого вознаграждения.
Желание имеет множество отношений с удовольствием;
оно может быть приятным само по себе (я чувствую приятное желание) и может приводить к удовольствию (я желаю получить приятный объект).
Таким образом, удовольствие и желание имеют разные характеристики, но тесно переплетены.
Они представляют собой наиболее важные положительные эмоции, вызываемые наградами.
Они отдают приоритет нашей сознательной обработке информации и, таким образом, представляют собой важные компоненты поведенческого контроля.
Эти эмоции также называются симпатией (для удовольствия) и желанием (для желания) в исследованиях зависимостей (471) и решительно поддерживают функции вознаграждения, генерирующие обучение и подход.
... Некоторые стимулы и события, доставляющие удовольствие людям, могут даже не вызывать удовольствия у животных, а вместо этого действовать посредством врожденных механизмов.
Мы просто не знаем.
Тем не менее, изобретение удовольствия и желания в результате эволюции имело огромное преимущество, поскольку позволило большому количеству стимулов, объектов, событий, ситуаций и занятий быть привлекательными.
Этот механизм важно поддерживает основные функции вознаграждения при получении необходимых веществ и партнеров для спаривания.
Гены OR преимущественно экспрессируются в сенсорных нейронах главного обонятельного эпителия (МОЭ) в полости носа.
Млекопитающие обнаруживают многие типы химических веществ в воздухе и некоторые в воде как запахи, тогда как рыбы распознают водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты, желчные кислоты, половые стероиды и простагландины.
Известно, что некоторые гены OR млекопитающих экспрессируются в других тканях, включая семенники, язык, мозг и плаценту17.
Однако функциональное значение такой «эктопической экспрессии» OR-генов окончательно не известно.
TAARs также выражены в MOE.
Эти рецепторы были впервые идентифицированы как рецепторы головного мозга для следовых аминов, совокупности аминов, которые в низких концентрациях присутствуют в центральной нервной системе18.
Первоначально предполагалось, что TAARs участвуют в психических расстройствах19, но теперь известно, что они функционируют как второй класс обонятельных рецепторов10.
Некоторые мышиные TAAR распознают летучие амины, присутствующие в моче, и, по-видимому, функция TAAR заключается в обнаружении лигандов, связанных с социальными сигналами10.
... У большинства млекопитающих имеется дополнительный орган обоняния, называемый сошниково-носовым органом (VnO).
... Ранее считалось, что VnO является специализированным органом для обнаружения феромонов, но теперь известно, что VnO и MOE имеют некоторые перекрывающиеся функции22.
... Однако по крайней мере один из пяти генов V1R экспрессируется в обонятельной слизистой оболочке человека72.
Более того, недавнее исследование предполагает, что эти пять генов могут активировать OR-подобный путь передачи сигнала в гетерологичной системе экспрессии73.
Поэтому возможно, что продукты этих генов действуют как феромоны или обонятельные рецепторы.
Взрослые люди не имеют VnO, но, по-видимому, чувствительны к феромонам74.
Еще одно интересное наблюдение заключается в том, что у кур нет функциональных или нефункциональных генов V1R и V2R или VnO75, хотя птицы используют феромоны для выбора партнера и другого поведения76.
Возможно, что некоторые OR-гены в MOE способны обнаруживать феромоны, как у людей74,77.
Роль другого рецептора подтверждается TAAR5-независимыми триметиламиновыми аносмиями у людей [32].
... Некоторые TAAR обнаруживают летучие и неприятные амины, но обонятельная система способна игнорировать лигандные или функциональные ограничения на эволюцию TAAR.
Отдельные TAAR мутировали, чтобы распознавать новые лиганды, при этом почти вся клада костистых рыб потеряла канонический мотив распознавания аминов.
Более того, хотя некоторые TAAR обнаруживают неприятные запахи, поведение, опосредованное TAAR, может различаться у разных видов.
... Способность определенных TAAR опосредовать поведение отвращения и влечения предоставляет прекрасную возможность для механистического раскрытия кодирования валентности запаха.
Важно отметить, что три лиганда, активирующие мышиные Taars, являются естественными компонентами мышиной мочи, основным источником социальных сигналов у грызунов.
Мышиный Taar4 распознает β-фенилэтиламин, соединение, повышение которого в моче коррелирует с усилением стресса и стрессовых реакций как у грызунов, так и у людей.
И Taar3, и Taar5 мыши обнаруживают соединения (изоамиламин и триметиламин соответственно), которые обогащены мочой самцов и самок мышей.
Сообщается, что изоамиламин в моче самцов действует как феромон, ускоряя наступление полового созревания у самок мышей [34].
Авторы предполагают, что семейство Таар обладает хемосенсорной функцией, отличной от рецепторов запахов и связанной с обнаружением социальных сигналов.
... Эволюционная картина семейства генов TAAR характеризуется специфичной для линии филогенетической кластеризацией [26,30,35].
Эти характеристики очень похожи на те, которые наблюдаются в семействах генов обонятельных GPCR и вомероназальных (V1R, V2R) GPCR.
Хотя мыши производят количество ТМА в моче в зависимости от пола и их привлекает ТМА, этот запах отталкивает крыс и отталкивает людей [19], что указывает на то, что должны существовать видоспецифичные функции.
... Более того, гомозиготный нокаут мышиного TAAR5 отменил поведение влечения к ТМА [19].
Таким образом, сделан вывод, что самого TAAR5 достаточно, чтобы опосредовать поведенческий ответ, по крайней мере, у мышей.
... Еще предстоит изучить, вызывает ли активация TAAR5 с помощью ТМА определенные поведенческие реакции, такие как поведение избегания у людей.