В биологии спора — это единица полового (у грибов) или бесполого размножения , которая может быть приспособлена для распространения и выживания, часто в течение длительных периодов времени, в неблагоприятных условиях. [1] Споры являются частью жизненного цикла многих растений , водорослей , грибов и простейших . [2] Считалось, что они появились еще в середине позднего ордовика как адаптация ранних наземных растений. [3]
Споры бактерий не участвуют в половом цикле, а представляют собой устойчивые структуры, используемые для выживания в неблагоприятных условиях. [4] Споры миксозоев выделяют амебоидные инфекционные микробы («амебулы») в своих хозяев для паразитарной инфекции, но также размножаются внутри хозяев посредством спаривания двух ядер в плазмодии, который развивается из амебулы. [5]
У растений споры обычно гаплоидные , одноклеточные и образуются путем мейоза в спорангии диплоидного спорофита . В некоторых редких случаях диплоидные споры также образуются в некоторых водорослях или грибах. [6] При благоприятных условиях спора может развиться в новый организм путем митотического деления, образуя многоклеточный гаметофит , который в конечном итоге приводит к образованию гамет. Две гаметы сливаются, образуя зиготу , из которой развивается новый спорофит. Этот цикл известен как чередование поколений .
Споры семенных растений образуются внутри организма, а мегаспоры (образующиеся внутри семязачатков) и микроспоры участвуют в образовании более сложных структур, образующих дисперсные единицы - семена и пыльцевые зерна .
Термин «спора» происходит от древнегреческого слова σπορά spora , означающего « семя , посев», родственного σπόρος sporos , «посев», и σπείρειν speirein , «сеять».
Говоря обычным языком, разница между «спорой» и « гаметой » заключается в том, что спора прорастает и развивается в спорлинг , в то время как гамете необходимо объединиться с другой гаметой, чтобы сформировать зиготу, прежде чем развиваться дальше.
Основное различие между спорами и семенами как единицами расселения состоит в том, что споры одноклеточные, первая клетка гаметофита, тогда как семена содержат внутри себя развивающийся зародыш (многоклеточный спорофит следующего поколения), образующийся в результате слияния мужской гаметы пыльцевая трубка с женской гаметой, образованной мегагаметофитом внутри семязачатка. Споры прорастают, давая гаплоидные гаметофиты, а семена прорастают, давая диплоидные спорофиты.
Споры сосудистых растений всегда гаплоидны . Сосудистые растения бывают гомоспоровыми (или изоспоровыми) или разноспоровыми . Гомоспоровые растения производят споры одинакового размера и типа.
Разноспоровые растения, такие как семенные растения , колосья , иголки и папоротники отряда Salviniales, производят споры двух разных размеров: более крупная спора (мегаспора), фактически функционирующая как «женская» спора, и меньшая (микроспора), функционирующая как «женская» спора. мужской". Такие растения обычно дают начало двум видам спор внутри отдельных спорангиев: либо мегаспорангия , производящего мегаспоры, либо микроспорангия , производящего микроспоры. У цветковых растений эти спорангии встречаются соответственно в плодолистике и пыльниках.
Грибы обычно производят споры во время полового и бесполого размножения. Споры обычно гаплоидны и превращаются в зрелые гаплоидные особи путем митотического деления клеток ( урединиоспоры и телиоспоры ржавчины являются дикариотическими). Дикариотические клетки возникают в результате слияния двух гаплоидных гаметных клеток. Среди спорогенных дикариотических клеток происходит кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер) с образованием диплоидной клетки. Диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.
Споры можно классифицировать по нескольким признакам, например, по их спорообразующей структуре, функции, происхождению в течение жизненного цикла и подвижности.
Ниже приведена таблица, в которой перечислены способы классификации, названия, идентификационные характеристики, примеры и изображения различных видов спор.
Под большим увеличением споры часто имеют сложные узоры или орнаменты на внешней поверхности. Для описания особенностей таких паттернов была разработана специализированная терминология. Некоторые отметки представляют собой отверстия — места, через которые можно проникнуть в прочную внешнюю оболочку споры при прорастании. Споры можно разделить на категории в зависимости от положения и количества этих отметин и отверстий. Споры Alete не имеют линий. В монолетных спорах на споре имеется одна узкая линия (лаэсура). [8] Указывает на предварительный контакт двух спор, которые в конечном итоге разделились. [3] В трехлетных спорах каждая спора имеет три узкие линии, исходящие от центрального полюса. [8] Это показывает, что четыре споры имели общее происхождение и первоначально контактировали друг с другом, образуя тетраэдр. [3] Более широкое отверстие в форме желобка можно назвать кольпусом . [8] По количеству кольпи выделяются основные группы растений. Эвдикоты имеют трехбороздные споры (т.е. споры с тремя кольпи). [9]
Тетрады спор, заключенные в оболочку, считаются самым ранним свидетельством растительной жизни на суше, [10] датируемыми средним ордовиком (ранний Лланвирн, ~ 470 миллионов лет назад ), периодом, из которого еще не были обнаружены макрофоссилии. [11] Отдельные трилетные споры, напоминающие споры современных криптогамных растений, впервые появились в летописи окаменелостей в конце ордовикского периода. [12]
У грибов как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры многих видов грибов активно распространяются путем насильственного выброса из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния. Таким образом, многие грибы обладают специализированными механическими и физиологическими механизмами, а также структурами поверхности спор, такими как гидрофобины , для выброса спор. К этим механизмам относятся, например, насильственное выделение аскоспор, обусловленное структурой аска, и накопление осмолитов в жидкости аска, что приводит к взрывному выбросу аскоспор в воздух. [13]
Принудительный выброс одиночных спор, называемых баллистоспорами , включает образование небольшой капли воды ( капля Буллера ), которая при контакте со спорой приводит к ее выбросу снаряда с начальным ускорением более 10 000 g . [14] Другие грибы полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы, примером которых являются дождевики . Привлечение насекомых, таких как мухи, к плодовым структурам благодаря их яркому цвету и гнилостному запаху для распространения грибковых спор - еще одна стратегия, наиболее часто используемая вонючками .
Было показано , что у мха обыкновенного гладкошапчатого ( Atrichum undulatum ) вибрация спорофита является важным механизмом высвобождения спор. [15]
В случае сосудистых растений, выделяющих споры , таких как папоротники, распространение ветром очень легких спор обеспечивает большую способность к распространению. Кроме того, споры менее подвержены хищничеству животных, чем семена, поскольку они почти не содержат запасов пищи; однако они более подвержены грибковому и бактериальному нападению. Их главное преимущество состоит в том, что из всех форм потомства спорам требуется наименьшее количество энергии и материалов для производства.
У колючего мха Selaginella lepidophylla распространение частично достигается за счет необычного типа диаспоры - перекати-поле . [16]
Споры были обнаружены в микроокаменелостях , относящихся к середине-концу ордовика . [17] Две предполагаемые первоначальные функции спор связаны с тем, появились ли они до или после наземных растений. Тщательно изученная гипотеза заключается в том, что споры были адаптацией ранних видов наземных растений, таких как эмбриофиты , которые позволяли растениям легко расселяться, адаптируясь к своей неводной среде. [17] [18] Это особенно подтверждается наблюдением толстой стенки спор в криптоспорах . Эти споровые стенки защитили бы потенциальное потомство от новых погодных элементов. [17] Вторая , более поздняя гипотеза заключается в том, что споры были ранними предшественниками наземных растений и образовались во время ошибок в мейозе водорослей , предполагаемого раннего предка наземных растений. [19]
Независимо от того, возникли ли споры до или после наземных растений, их вклад в такие области, как палеонтология и филогенетика растений , был полезен. [19] Споры, обнаруженные в микроокаменелостях, также известные как криптоспоры, хорошо сохраняются благодаря фиксированному материалу, в котором они находятся, а также тому, насколько обильны и широко распространены они были в соответствующие периоды времени. Эти микроископаемые особенно полезны при изучении ранних периодов существования Земли, поскольку макрофоссилии, такие как растения, не распространены и не хорошо сохранились. [17] И криптоспоры, и современные споры имеют разнообразную морфологию, которая указывает на возможные условия окружающей среды более ранних периодов существования Земли и эволюционные взаимоотношения видов растений. [17] [19] [18]
Миксоспоры состоят из нескольких клеток, которые трансформируются в створки раковины, нематоцистоподобные полярные капсулы со спиральными выдавливающимися полярными нитями и амебоидные инфекционные зародыши.
