Среднее ухо — это часть уха медиальнее барабанной перепонки и дистальнее овального окна улитки (внутреннего уха ).
Среднее ухо млекопитающих содержит три косточки (молоточек, наковальня и стремечко), которые преобразуют колебания барабанной перепонки в волны в жидкости и оболочках внутреннего уха . Полое пространство среднего уха также известно как барабанная полость и окружено барабанной частью височной кости . Слуховая труба (также известная как евстахиева труба или глоточно-барабанная труба) соединяет барабанную полость с полостью носа ( носоглоткой ), позволяя уравновешивать давление между средним ухом и горлом.
Основная функция среднего уха — эффективная передача акустической энергии от волн сжатия воздуха к волнам жидкостной мембраны внутри улитки .
Среднее ухо содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки получили латинские названия из-за их отличительной формы; их также называют молотком , наковальней и стременем соответственно . Слуховые косточки напрямую передают звуковую энергию от барабанной перепонки к овальному окну улитки. Хотя стремечко присутствует у всех четвероногих , молоточек и наковальня произошли от костей нижней и верхней челюсти, присутствующих у рептилий .
Классически предполагается, что косточки механически преобразуют вибрации барабанной перепонки в усиленные волны давления в жидкости улитки (или внутреннего уха ) с коэффициентом плеча рычага 1,3. Поскольку эффективная вибрационная площадь барабанной перепонки примерно в 14 раз больше, чем у овального окна, звуковое давление концентрируется, что приводит к увеличению давления не менее чем в 18,1 раза. Барабанная перепонка сливается с молоточком, который соединяется с наковальней, которая, в свою очередь, соединяется со стременем. Вибрации подножки стремени создают волны давления во внутреннем ухе . Появляется все больше свидетельств того, что соотношение плеч рычага на самом деле варьируется в зависимости от частоты. Между 0,1 и 1 кГц оно составляет примерно 2, затем оно возрастает примерно до 5 на частоте 2 кГц, а затем постепенно падает выше этой частоты. [1] Измерение этого соотношения плеч рычага также несколько осложняется тем фактом, что соотношение обычно определяется по отношению к кончику молоточка (также известного как макушка ) и уровню середины стремени. Барабанная перепонка фактически прикреплена к ручке молоточка на расстоянии примерно 0,5 см. Кроме того, сама барабанная перепонка движется очень хаотично на частотах >3 кГц. Линейное прикрепление барабанной перепонки к молоточку фактически сглаживает это хаотическое движение и позволяет уху реагировать линейно в более широком диапазоне частот, чем при точечном прикреплении. Слуховые косточки также могут снижать звуковое давление (внутреннее ухо очень чувствительно к чрезмерной стимуляции), разъединяя друг друга посредством определенных мышц.
Пик эффективности работы среднего уха приходится на частоту около 1 кГц. Комбинированная передаточная функция наружного и среднего уха дает человеку максимальную чувствительность к частотам от 1 до 3 кГц.
Движение косточек может быть усилено двумя мышцами. Стременная мышца , самая маленькая скелетная мышца в организме, соединяется со стременем и контролируется лицевым нервом ; мышца , напрягающая барабанную перепонку , прикрепляется к верхнему концу медиальной поверхности рукоятки молоточка [2] и находится под контролем медиального крыловидного нерва , являющегося ветвью нижнечелюстного нерва тройничного нерва . Эти мышцы сокращаются в ответ на громкие звуки, тем самым уменьшая передачу звука во внутреннее ухо. Это называется акустическим рефлексом .
Хирургическое значение имеют две ветви лицевого нерва , которые также проходят через пространство среднего уха. Это горизонтальная часть лицевого нерва и барабанная струна . Повреждение горизонтальной ветви во время операции на ухе может привести к параличу лица (той же стороны лица, что и ухо). Барабанная струна — это ветвь лицевого нерва, которая передает вкус от ипсилатеральной половины (той же стороны) языка.
Обычно, когда звуковые волны в воздухе ударяются о жидкость, большая часть энергии отражается от поверхности жидкости. Среднее ухо обеспечивает согласование импеданса звука, распространяющегося в воздухе, с акустическими волнами, распространяющимися в системе жидкостей и мембран внутреннего уха. Однако не следует путать эту систему с распространением звука в виде волн сжатия в жидкости.
Среднее ухо передает звук из воздуха в жидкость через овальное окно , используя принцип «механического преимущества» в форме «гидравлического принципа» и «принципа рычага». [3] Вибрирующая часть барабанной перепонки (барабанная перепонка) во много раз превышает площадь поверхности основания стремени ( третьей слуховой кости, которая прикрепляется к овальному окну); кроме того, форма сочлененной цепи слуховых косточек представляет собой сложный рычаг , длинное плечо которого представляет собой длинный отросток молоточка , точка опоры — тело наковальни , а короткое плечо — чечевицеобразный отросток наковальни . Таким образом, собранное давление звуковой вибрации, ударяющей по барабанной перепонке, концентрируется на гораздо меньшей площади стопы, увеличивая силу, но уменьшая скорость и смещение и тем самым связывая акустическую энергию.
Среднее ухо способно существенно ослаблять звукопроводимость при воздействии очень громкого звука за счет рефлекторного сокращения мышц среднего уха, вызванного шумом.
Среднее ухо полое с барабанной полостью и евстахиевой трубой. В условиях высокогорья или при погружении в воду между средним ухом и внешней средой будет возникать разница давлений. Это давление может привести к разрыву или иному повреждению барабанной перепонки (барабанной перепонки), если его не ослабить. Если давление в среднем ухе остается низким, барабанная перепонка (барабанная перепонка) может втянуться в среднее ухо. [ нужна цитата ] Одна из функций евстахиевых труб , которые соединяют среднее ухо с носоглоткой , заключается в поддержании давления в среднем ухе на уровне давления воздуха. Евстахиевы трубы обычно пережимаются на носовом конце, чтобы предотвратить закупорку слизью , но их можно открыть, опустив и вытянув челюсть; Вот почему зевота или жевание помогают уменьшить давление в ушах на борту самолета. Средний отит – это воспаление среднего уха.
Среднее ухо хорошо защищено от большинства незначительных внешних повреждений благодаря своему внутреннему расположению, но уязвимо к продавливанию ( баротравме ).
Недавние данные показывают, что слизистая оболочка среднего уха может быть подвержена заражению вирусом папилломы человека . [4] Действительно, ДНК, принадлежащие онкогенным ВПЧ, т.е. ВПЧ16 и ВПЧ18, были обнаружены в нормальных образцах среднего уха, что указывает на то, что нормальная слизистая оболочка среднего уха потенциально может быть тканью-мишенью для инфекции ВПЧ. [4]
Среднее ухо четвероногих аналогично дыхальцу рыб — отверстию , идущему от глотки сбоку от головы перед основными жаберными щелями. У эмбрионов рыб дыхалец образует мешочек в глотке, который растет наружу и пробивает кожу, образуя отверстие; у большинства четвероногих этот разрыв никогда не завершается полностью, и последним остатком ткани, отделяющим его от внешнего мира, становится барабанная перепонка. Внутренняя часть дыхалец, еще соединенная с глоткой, образует евстахиеву трубу. [5]
У рептилий , птиц и ранних ископаемых четвероногих имеется единственная слуховая косточка, колумелла, гомологичная стремени млекопитающих. Он опосредованно связан с барабанной перепонкой через преимущественно хрящевую экстраколумеллу и медиально с внутриушными пространствами через расширенную подножку в овальном окне. [5] Колумелла является эволюционным производным кости, известной как гиомандибула у предков рыб, кости, которая поддерживала череп и черепную коробку.
Строение среднего уха у современных земноводных значительно варьирует и часто дегенерирует. У большинства лягушек и жаб она аналогична таковой у рептилий, но у других земноводных полость среднего уха часто отсутствует. В этих случаях стремечко либо также отсутствует, либо, при отсутствии барабанной перепонки, соединяется с квадратной костью черепа, хотя, предполагается, оно еще сохраняет некоторую способность передавать вибрации во внутреннее ухо. У многих земноводных имеется еще вторая слуховая косточка — жаберная косточка (не путать с одноименным образованием у рыб). Это плоская пластинчатая кость, покрывающая овальное окно и соединяющая его либо со стременем, либо через специальную мышцу с лопаткой . Он не встречается ни у каких других позвоночных. [5]
Млекопитающие уникальны тем, что у них развилось среднее ухо с тремя косточками независимо от различных средних ушей с одной косточкой у других наземных позвоночных, и все это в триасовый период геологической истории. Функционально среднее ухо млекопитающих очень похоже на однокостное ухо немлекопитающих, за исключением того, что оно реагирует на звуки более высокой частоты, поскольку они лучше воспринимаются внутренним ухом (которое также реагирует на более высокие частоты, чем у млекопитающих). немлекопитающие). Молоточек, или «молоток», развился из суставной кости нижней челюсти, а наковальня, или «наковальня», из квадратной кости. У других позвоночных эти кости образуют первичный челюстной сустав, но расширение зубной кости у млекопитающих привело к развитию совершенно нового челюстного сустава, освободив старый сустав, чтобы он стал частью уха. Некоторое время оба челюстных сустава существовали вместе: один медиально, другой латерально. Таким образом, эволюционный процесс, приведший к образованию среднего уха с тремя косточками, был «случайным» побочным продуктом одновременной эволюции нового вторичного челюстного сустава. У многих млекопитающих среднее ухо также защищено внутри полости — слуховой буллы , которой нет у других позвоночных. Булла развивалась поздно во времени и независимо много раз в разных кладах млекопитающих и может быть окружена мембранами, хрящами или костями. Булла у человека является частью височной кости . [5]
