Внутреннее ухо ( внутреннее ухо , auris interna ) — самая внутренняя часть уха позвоночных . У позвоночных внутреннее ухо в основном отвечает за обнаружение звука и равновесие. [1] У млекопитающих оно состоит из костного лабиринта , полой полости в височной кости черепа с системой проходов, включающей две основные функциональные части: [2]
Внутреннее ухо есть у всех позвоночных, с существенными вариациями в форме и функциях. Внутреннее ухо иннервируется восьмым черепным нервом у всех позвоночных.
Лабиринт можно разделить по слоям или по областям.
Костный лабиринт , или костный лабиринт, представляет собой сеть проходов с костными стенками, выстланными надкостницей . Три основные части костного лабиринта — это преддверие уха , полукружные каналы и улитка . Перепончатый лабиринт проходит внутри костного лабиринта и создает три параллельных заполненных жидкостью пространства. Два внешних заполнены перилимфой , а внутреннее — эндолимфой. [3]
В среднем ухе энергия волн давления преобразуется в механические колебания тремя слуховыми косточками. Волны давления перемещают барабанную перепонку, которая, в свою очередь, перемещает молоточек, первую кость среднего уха. Молоточек сочленяется с наковальней, которая соединяется со стремечком. Основание стремечка соединяется с овальным окном, началом внутреннего уха. Когда стремечко давит на овальное окно, оно заставляет перилимфу, жидкость внутреннего уха, двигаться. Таким образом, среднее ухо служит для преобразования энергии звуковых волн давления в силу, действующую на перилимфу внутреннего уха. Овальное окно имеет только приблизительно 1/18 площади барабанной перепонки и, таким образом, создает более высокое давление . Улитка распространяет эти механические сигналы в виде волн в жидкости и мембранах, а затем преобразует их в нервные импульсы, которые передаются в мозг. [4]
Вестибулярная система — это область внутреннего уха, где сходятся полукружные каналы, близко к улитке. Вестибулярная система работает совместно со зрительной системой, чтобы удерживать объекты в поле зрения при движении головы. Суставные и мышечные рецепторы также важны для поддержания равновесия. Мозг получает, интерпретирует и обрабатывает информацию от всех этих систем, чтобы создать ощущение равновесия.
Вестибулярная система внутреннего уха отвечает за ощущения равновесия и движения. Она использует те же виды жидкостей и клеток обнаружения ( волосковые клетки ), что и улитка, и посылает в мозг информацию об отношении, вращении и линейном движении головы. Тип движения или отношения, обнаруживаемого волосковой клеткой, зависит от связанных с ней механических структур, таких как изогнутая трубка полукружного канала или кристаллы карбоната кальция ( отолит ) саккулюса и утрикулуса .
Внутреннее ухо человека развивается на 4-й неделе эмбрионального развития из слуховой плакоды , утолщения эктодермы , которое дает начало биполярным нейронам кохлеарного и вестибулярного ганглиев . [5] По мере того , как слуховая плакода инвагинирует в сторону эмбриональной мезодермы , она образует слуховой пузырек или отоцисту .
Слуховой пузырек даст начало утрикулярному и саккулярному компонентам перепончатого лабиринта . Они содержат чувствительные волосковые клетки и отолиты макулы утрикулуса и саккулуса , соответственно, которые реагируют на линейное ускорение и силу тяжести . Утрикулярный отдел слухового пузырька также реагирует на угловое ускорение , как и эндолимфатический мешок и проток , которые соединяют саккулус и саккулус.
Начиная с пятой недели развития, слуховой пузырек также дает начало улитковому протоку , который содержит спиральный кортиев орган и эндолимфу , которая накапливается в перепончатом лабиринте. [6] Вестибулярная стенка отделит улитковый проток от перилимфатической лестницы вестибули , полости внутри улитки. Базилярная мембрана отделяет улитковый проток от лестницы барабанной , полости внутри улиткового лабиринта. Боковая стенка улиткового протока образована спиральной связкой и сосудистой полоской , которая производит эндолимфу . Волосковые клетки развиваются из латеральных и медиальных гребней улиткового протока, которые вместе с покровной мембраной составляют кортиев орган. [6]
Канал Розенталя или спиральный канал улитки — это часть костного лабиринта внутреннего уха длиной около 30 мм, которая делает 2¾ оборота вокруг модиолуса , центральной оси улитки, содержащей спиральный ганглий .
К специализированным клеткам внутреннего уха относятся: волосковые клетки, столбчатые клетки, клетки Бетчера, клетки Клавдия, нейроны спирального ганглия и клетки Дейтерса (фаланговые клетки).
Волосковые клетки являются первичными слуховыми рецепторными клетками, и их также называют слуховыми сенсорными клетками, акустическими волосковыми клетками, слуховыми клетками или клетками Корти. Кортиев орган выстлан одним рядом внутренних волосковых клеток и тремя рядами наружных волосковых клеток. Волосковые клетки имеют волосковый пучок на апикальной поверхности клетки. Волосковый пучок состоит из массива стереоцилий на основе актина. Каждая стереоцилия вставляется в качестве корешка в плотную нитевидную актиновую сеть, известную как кутикулярная пластинка. Разрушение этих пучков приводит к нарушениям слуха и дефектам равновесия.
Внутренние и внешние столбчатые клетки в органе Корти поддерживают волосковые клетки. Внешние столбчатые клетки уникальны, поскольку они являются отдельно стоящими клетками, которые контактируют с соседними клетками только у оснований и верхушек. Оба типа столбчатых клеток имеют тысячи поперечно связанных микротрубочек и актиновых филаментов в параллельной ориентации. Они обеспечивают механическую связь между базальной мембраной и механорецепторами на волосковых клетках.
Клетки Бетчера находятся в органе Корти, где они присутствуют только в нижнем обороте улитки. Они лежат на базилярной мембране под клетками Клавдия и организованы в ряды, число которых варьируется у разных видов. Клетки переплетаются друг с другом и проецируют микроворсинки в межклеточное пространство. Они являются опорными клетками для слуховых волосковых клеток в органе Корти. Они названы в честь немецкого патолога Артура Бетчера (1831–1889).
Клетки Клавдия находятся в органе Корти, расположенном над рядами клеток Бетчера. Как и клетки Бетчера, они считаются поддерживающими клетками для слуховых волосковых клеток в органе Корти. Они содержат множество водных каналов аквапоринов и, по-видимому, участвуют в транспорте ионов. Они также играют роль в герметизации эндолимфатических пространств. Они названы в честь немецкого анатома Фридриха Маттиаса Клавдия (1822–1869).
Клетки Дейтерса (фаланговые клетки) — это тип нейроглиальных клеток, обнаруженных в органе Корти и организованных в один ряд внутренних фаланговых клеток и три ряда внешних фаланговых клеток. Они являются поддерживающими клетками области волосковых клеток внутри улитки. Они названы в честь немецкого патолога Отто Дейтерса (1834–1863), который их описал.
Клетки Гензена — это высокие столбчатые клетки, которые непосредственно примыкают к третьему ряду клеток Дейтерса.
Полоска Гензена — это участок покровной мембраны над внутренней волосковой клеткой.
Пространства Нуэля — это заполненные жидкостью пространства между наружными столбчатыми клетками и соседними волосковыми клетками, а также пространства между наружными волосковыми клетками.
Мембрана Хардести — это слой тектории, расположенный ближе всего к ретикулярной пластинке и покрывающий наружную область волосковых клеток.
Мембрана Рейсснера состоит из двух слоев клеток и разделяет среднюю лестницу от вестибулярной лестницы.
Зубы Хушке — это зубчатые гребни на спиральном лимбе, которые контактируют с текторией и разделены межзубными ячейками.
Костный лабиринт получает кровоснабжение из трех артерий: 1 — Передняя барабанная ветвь (из верхнечелюстной артерии). 2 — Каменистая ветвь (из средней менингеальной артерии). 3 — Шилососцевидная ветвь (из задней ушной артерии). Перепончатый лабиринт снабжается лабиринтной артерией . Венозный отток внутреннего уха осуществляется через лабиринтную вену, которая впадает в сигмовидный синус или нижний каменистый синус .
Нейроны в ухе реагируют на простые тоны, а мозг служит для обработки других все более сложных звуков. Средний взрослый человек обычно способен обнаруживать звуки в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Способность обнаруживать более высокие звуки снижается у пожилых людей.
Человеческое ухо эволюционировало с двумя основными инструментами для кодирования звуковых волн; каждый из них отличается тем, что обнаруживает высокочастотные и низкочастотные звуки. Георг фон Бекеши (1899–1972) использовал микроскоп для исследования базилярной мембраны, расположенной во внутреннем ухе трупов. Он обнаружил, что движение базилярной мембраны напоминает движение бегущей волны; форма которой меняется в зависимости от частоты тона. При низкочастотных звуках кончик (вершина) мембраны движется больше всего, в то время как при высокочастотных звуках больше всего движется основание мембраны. [7]
Вмешательство в работу лабиринта или его инфицирование может привести к синдрому заболеваний, называемому лабиринтитом . Симптомы лабиринтита включают временную тошноту, дезориентацию, вертиго и головокружение. Лабиринтит может быть вызван вирусными инфекциями, бактериальными инфекциями или физической закупоркой внутреннего уха. [8] [9]
Другое состояние стало известно как аутоиммунное заболевание внутреннего уха (AIED). Оно характеризуется идиопатической, быстро прогрессирующей, двусторонней сенсоневральной потерей слуха. Это довольно редкое заболевание, и в то же время отсутствие надлежащего диагностического тестирования означает, что его точная частота не может быть определена. [10]
Птицы имеют слуховую систему, похожую на систему млекопитающих, включая улитку. Рептилии, амфибии и рыбы не имеют улитки, но слышат с помощью более простых слуховых органов или вестибулярных органов, которые обычно обнаруживают более низкочастотные звуки, чем улитка. Улитка птиц также похожа на улитку крокодилов, состоящую из короткой, слегка изогнутой костной трубки, внутри которой находится базилярная мембрана с ее сенсорными структурами. [11]
У рептилий звук передается во внутреннее ухо через стременную кость среднего уха. Она прижимается к овальному окну , покрытому мембраной отверстию на поверхности преддверия. Отсюда звуковые волны проводятся через короткий перилимфатический проток ко второму отверстию, круглому окну , которое выравнивает давление, позволяя несжимаемой жидкости свободно перемещаться. Параллельно с перилимфатическим протоком идет отдельный слепо заканчивающийся проток, лагена , заполненный эндолимфой . Лагена отделена от перилимфатического протока базилярной мембраной и содержит чувствительные волосковые клетки, которые в конечном итоге преобразуют колебания в жидкости в нервные сигналы. Она прикреплена одним концом к мешочку. [12]
У большинства рептилий перилимфатический проток и лагена относительно короткие, а сенсорные клетки ограничены небольшим базилярным сосочком, лежащим между ними. Однако у млекопитающих , птиц и крокодилов эти структуры становятся намного больше и несколько сложнее. У птиц, крокодилов и однопроходных протоки просто удлиняются, образуя вместе удлиненную, более или менее прямую трубку. Эндолимфатический проток обернут простой петлей вокруг лагены, при этом базилярная мембрана лежит вдоль одной стороны. Первая половина протока теперь называется вестибулярной лестницей , в то время как вторая половина, которая включает базилярную мембрану, называется барабанной лестницей . В результате этого увеличения длины базилярная мембрана и сосочек удлиняются, причем последний развивается в кортиев орган , в то время как лагена теперь называется улитковым протоком . Все эти структуры вместе составляют улитку. [12]
У териевых млекопитающих лагена вытянута еще дальше, становясь спиральной структурой (улиткой), чтобы приспособить ее длину к голове. Кортиев орган также имеет более сложную структуру у млекопитающих, чем у других амниот . [12]
Устройство внутреннего уха у современных амфибий во многих отношениях похоже на устройство рептилий. Однако у них часто отсутствует базилярный сосочек, вместо этого у них есть совершенно отдельный набор сенсорных клеток на верхнем крае мешочка, называемый сосочком амфибиорум , который, по-видимому, имеет ту же функцию. [12]
Хотя многие рыбы способны слышать, лагена, в лучшем случае, является коротким дивертикулом мешочка и, по-видимому, не играет никакой роли в ощущении звука. Различные скопления волосковых клеток во внутреннем ухе могут быть ответственны; например, костистые рыбы содержат сенсорный скопление, называемое macula neglecta в утрикуле, которое может иметь эту функцию. Хотя у рыб нет ни внешнего, ни среднего уха, звук все равно может передаваться во внутреннее ухо через кости черепа или через плавательный пузырь , части которого часто лежат рядом в теле. [12]
По сравнению с кохлеарной системой вестибулярная система относительно мало различается между различными группами челюстных позвоночных . Центральная часть системы состоит из двух камер, саккулюса и утрикулуса, каждая из которых включает один или два небольших кластера сенсорных волосковых клеток. Все челюстные позвоночные также обладают тремя полукружными каналами, выходящими из утрикулуса, каждый с ампулой, содержащей сенсорные клетки на одном конце. [12]
Эндолимфатический проток проходит от мешочка вверх через голову и заканчивается близко к мозгу. У хрящевых рыб этот проток фактически открывается на макушке головы, а у некоторых костистых он просто слепо заканчивается. У всех других видов, однако, он заканчивается эндолимфатическим мешком . У многих рептилий, рыб и амфибий этот мешок может достигать значительных размеров. У амфибий мешочки с обеих сторон могут сливаться в единую структуру, которая часто простирается вниз по длине тела, параллельно спинномозговому каналу . [12]
Однако примитивные миноги и миксины имеют более простую систему. Внутреннее ухо у этих видов состоит из одной вестибулярной камеры, хотя у миног это связано с серией мешочков, выстланных ресничками . У миног есть только два полукружных канала, при этом горизонтальный канал отсутствует, в то время как у миксин есть только один вертикальный канал. [12]
Внутреннее ухо в первую очередь отвечает за баланс, равновесие и ориентацию в трехмерном пространстве. Внутреннее ухо может определять как статическое, так и динамическое равновесие. Три полукружных протока и две камеры, которые содержат мешочек и утрикулюс , позволяют организму обнаруживать любое отклонение от равновесия. Пятно мешочка обнаруживает вертикальное ускорение, в то время как пятно утрикулюс отвечает за горизонтальное ускорение. Эти микроскопические структуры обладают стереоцилиями и одной киноцилией, которые расположены внутри желатинозной отолитовой мембраны. Мембрана дополнительно утяжелена отолитами. Движение стереоцилий и киноцилии позволяет волосковым клеткам мешочка и утрикулюса обнаруживать движение. Полукружные протоки отвечают за обнаружение вращательного движения. [13]
{{cite conference}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )