Слуховой пузырек , или слуховой пузырек , состоит из двух мешкообразных впячиваний, образующихся и впоследствии закрывающихся во время эмбрионального развития. Это часть нервной эктодермы , которая разовьется в перепончатый лабиринт внутреннего уха. Этот лабиринт представляет собой сплошной эпителий , дающий начало вестибулярному аппарату и слуховым компонентам внутреннего уха. [1] На более ранних стадиях эмбриогенеза отическая плакода инвагинирует, образуя слуховую чашечку. После этого слуховая чаша закрывается, образуя слуховой пузырек. После формирования слуховой пузырек будет располагаться рядом с нервной трубкой медиально, а на латеральной стороне будет параксиальная мезодерма . Клетки нервного гребня мигрируют рострально и каудально к плакоде.
Общая последовательность формирования слухового пузырька относительно консервативна у позвоночных , хотя существуют большие различия во времени и стадиях. [2] Формирование паттерна во время морфогенеза в отличительных структурах внутреннего уха определяется факторами транскрипции гомеобокса , включая PAX2 , DLX5 и DLX6 , причем первый специфицирует слуховые структуры, происходящие из вентральных отических пузырьков, а два последних специфицируют дорсальные вестибулярные структуры. [ нужна цитата ]
Отический пузырек происходит из краниальной плакоды. [3] Ранний слуховой пузырек характеризуется широкой компетентностью и может быть подразделен на сенсорный, несенсорный и нейрогенный компоненты. Сенсорные эпителиальные клетки и нейроны происходят из пронейросенсорного домена. Этот домен можно далее подразделить на нейрогенный субдомен и просенсорный субдомен. Просенсорный субдомен в конечном итоге дает начало опорным клеткам и волосковым клеткам, тогда как нейрогенный субдомен дает начало слуховому нейрону и вестибулярному нейрону.
Средняя часть слухового пузырька развивается в проток и эндолимфатический мешок . [4] Передний конец слухового пузырька постепенно удлиняется в трубку и закручивается, образуя начало улиткового протока . Вестибулярная конечность впоследствии сужается, образуя canalis reuniens . Центральная часть слухового пузырька представляет собой перепончатое преддверие и подразделяется перетяжкой на меньшую вентральную часть — мешочек и более крупную дорсальную и заднюю часть — утрикулу . Дорсальный компонент внутреннего уха также состоит из полукружных каналов . Маточка и мешочек сообщаются друг с другом посредством Y-образного канала.
Гены FGF , Bmp , Wnt и Pax , вероятно, участвуют в отической индукции. [5] Сигналы FGF и BMP помогают контролировать формирование паттерна в ранних ушных пузырьках. Предполагается, что Fgf3 и Fgf10 играют роль в индукции слуховых пузырьков у мышей, а гены Msx, как предполагается, играют роль в формировании слуховых пузырьков у кур. Pax8 экспрессируется на протяжении всего формирования ушных пузырьков. Другие гены, обнаруженные в слуховых пузырьках у разных видов и которые могут играть роль в формировании паттерна, включают гены Hmx, Fox, Dlx и Gbx.
Формирование слухового пузырька широко изучалось на модельных организмах развития , включая курицу , Xenopus , рыбок данио , аксолотля и мышь . [6] Переход от отической плакоды к отическому пузырьку происходит на стадии 19-го сомита у рыбок данио, Xenopus и кур. У птенца инвагинация слуховой плакоды происходит пассивно за счет движений окружающей плакоды. С другой стороны, отическая плакода у рыбок данио возникает в результате кавитации; эктодермальная плакода конденсируется и образует яйцевидный шар непосредственно под поверхностью эмбриона. Формирование слуховых пузырьков происходит позже, на стадии 25-30 сомитов у мышей.
