Стробил ( мн. ч. : стробилы ) — структура, присутствующая на многих видах наземных растений, состоящая из структур, содержащих спорангии , плотно агрегированных вдоль стебля. Стробилы часто называют шишками , но некоторые ботаники ограничивают использование термина «шишка» древесными семенными стробилами хвойных растений. Стробилы характеризуются центральной осью (анатомически стеблем ), окруженной спирально расположенными или перекрестными структурами, которые могут быть модифицированными листьями или модифицированными стеблями .
Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами , а стебли, несущие спорангии, называются спорангиеносцами .
Некоторые представители обоих современных классов Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida и Isoetopsida ) производят стробилы. Во всех случаях боковые органы стробила представляют собой микрофиллы , несущие спорангии . У других плауновидных обычные листья листвы могут выступать в качестве спорофиллов , и организованных стробилов нет.
.jpeg/1280px-Diphasiastrum_complanatum_strobilus_(01).jpeg)
Единственный сохранившийся род Equisetophyta , Equisetum , производит стробилы, в которых боковые органы являются спорангиеносцами . Данные о развитии и сравнение с ископаемыми членами группы показывают, что спорангиеносцы представляют собой редуцированные стебли, а не листья. Спорангии терминальные.
За исключением цветковых растений, семенные растения производят семяпочки и пыльцу в различных структурах. Стробилы, несущие микроспорангии, называются микроспорангиатными стробилами или пыльцевыми шишками , а те, которые несут семяпочки, называются мегаспорангиатными стробилами или семенными шишками (или овулирующими шишками ).
Cycadophyta обычно двудомны (семенные стробилы и пыльцевые стробилы образуются на разных растениях). Боковые органы семенных стробилов представляют собой мегаспорофиллы (модифицированные листья), несущие от двух до нескольких краевых семяпочек. Пыльцевые стробилы состоят из микроспорофиллов, каждый из которых может иметь десятки или сотни абаксиальных микроспорангиев.
Единственный живой представитель Ginkgophyta , Ginkgo biloba , производит пыльцевые стробилы, но семяпочки обычно располагаются парами на конце стебля, а не в стробиле. Однако, когда в G. biloba имеется более пары семяпочек , или когда исследуются ископаемые таксоны, несущие большое количество семяпочек, становится ясно, что парные семяпочки у современных видов представляют собой сильно редуцированный стробил.
Пыльцевые стробилы Pinophyta похожи на стробилы цикадовых (хотя и намного меньше) и гинкговых тем, что состоят из микроспорофиллов с микроспорангиями на абаксиальной поверхности. Семенные шишки многих хвойных представляют собой сложные стробилы . Центральный стебель производит прицветники, а в пазухе каждого прицветника находится чешуйка шишки . Морфологически чешуйка шишки представляет собой редуцированный стебель. Семяпочки производятся на адаксиальной поверхности чешуек шишки.
Gnetophyta состоит из трех родов: Ephedra , Gnetum и Welwitschia . Все три рода обычно двудомны, хотя некоторые виды Ephedra демонстрируют однодомность. В отличие от хвойных, у которых простые пыльцевые стробилы и сложные семенные стробилы, у гнетофитов есть как сложные пыльцевые, так и семенные стробилы. Семенные стробилы Ephedra и Gnetum редуцированы, причем Ephedra производит только две семяпочки на стробил, а Gnetum — одну семяпочку.
Цветок цветковых растений иногда называют обоеполым стробилом. Тычинки включают микроспорангии внутри пыльника , а семяпочки (содержащиеся в плодолистиках ) содержат мегаспорангии . У магнолии особенно шишковидный цветок, все части которого расположены по спирали, а не в виде четких завитков.
У ряда цветковых растений соцветия напоминают стробилы, например, сережки , но на самом деле они более сложны по строению, чем стробилы.
Вероятно, что стробилы эволюционировали независимо в большинстве, если не во всех этих группах. Эта эволюционная конвергенция не является необычной, поскольку форма стробила является одной из самых компактных, которые могут быть достигнуты при размещении боковых органов вокруг цилиндрической оси, а объединение репродуктивных частей в стробиле может оптимизировать распространение спор и распределение питательных веществ.
Слово strobilus связано с древнегреческим strobilos = вихрь. Еврейское слово itstrubal , обозначающее шишку хвойного дерева , является древним заимствованием из греческого.
Согласно Лидделлу и Скотту, греческое: strobilos (στρόβιλος) имело много значений, в основном, что-то скрученное... отсюда еж,... яичная скорлупа,... как название различных скрученных или вращающихся предметов. Например:
1. вид морской улитки... 2. топ... 3. водоворот, вихрь, который устремляется вверх... 6. шишка ели или сосны, еловая яблоня, сосновая шишка,… также самого дерева. [1]
