Спорангий (от позднелатинского , от древнегреческого σπορά ( sporá ) «семя» и ἀγγεῖον ( angeîon ) «сосуд»); мн. ч .: спорангий ) [2] — это оболочка, в которой образуются споры . [3] Он может состоять из одной клетки или быть многоклеточным . Практически все растения , грибы и многие другие группы образуют спорангии в какой-то момент своего жизненного цикла . Спорангии могут производить споры путем митоза , но у наземных растений и многих грибов спорангии производят генетически различные гаплоидные споры путем мейоза .
В некоторых типах грибов спорангий играет роль в бесполом размножении и может играть косвенную роль в половом размножении . Спорангий образуется на спорангиеносце и содержит гаплоидные ядра и цитоплазму . [4] Споры образуются в спорангиеносце путем заключения каждого гаплоидного ядра и цитоплазмы в жесткую внешнюю мембрану . Во время бесполого размножения эти споры распространяются ветром и прорастают в гаплоидные гифы . [5]
Хотя половое размножение у грибов различается в зависимости от типа, для некоторых грибов спорангий играет косвенную роль в половом размножении. Для Zygomycota половое размножение происходит, когда гаплоидные гифы двух особей соединяются, образуя зигоспорангий в ответ на неблагоприятные условия. Затем гаплоидные ядра внутри зигоспорангия сливаются в диплоидные ядра. [6] Когда условия улучшаются, зигоспорангий прорастает, претерпевает мейоз и производит спорангий, который высвобождает споры.
У мхов, печеночников и роголистников неразветвленный спорофит производит один спорангий, который может быть довольно сложным морфологически. Большинство несосудистых растений, а также многие плауновидные и большинство папоротников являются гомоспоровыми (производится только один вид спор). Некоторые плауновидные, такие как Selaginellaceae и Isoetaceae , [ 7] : 7 вымершие Lepidodendrales , [8] и папоротники, такие как Marsileaceae и Salviniaceae , являются гетероспоровыми (производятся два вида спор). [7] : 18 Эти растения производят как микроспоры , так и мегаспоры , которые дают начало гаметофитам, которые функционально являются мужскими или женскими, соответственно. У большинства гетероспоровых растений есть два вида спорангиев, называемых микроспорангиями и мегаспорангиями.
Спорангии могут быть терминальными (на кончиках) или боковыми (расположенными вдоль сторон) стеблей или связанными с листьями. У папоротников спорангии обычно находятся на абаксиальной поверхности (нижней стороне) листа и плотно собраны в скопления, называемые сорусами . Сорусы могут быть покрыты структурой, называемой индузием. У некоторых папоротников спорангии разбросаны вдоль редуцированных сегментов листа или вдоль (или сразу от) края листа. Плауновидные, напротив, несут свои спорангии на адаксиальной поверхности (верхней стороне) листьев или латерально на стеблях. Листья, несущие спорангии, называются спорофиллами . Если растение гетероспоровое, листья, несущие спорангии, различаются как микроспорофиллы или мегаспорофиллы. У семенных растений спорангии обычно расположены внутри стробилов или цветов.
Цикады образуют свои микроспорангии на микроспорофиллах, которые собраны в стробилы. Мегаспорангии образуются в семяпочки, которые находятся на мегаспорофиллах, которые собраны в стробилы на отдельных растениях (все цикады двудомные). Хвойные обычно несут свои микроспорангии на микроспорофиллах, собранных в бумажные пыльцевые стробилы, а семяпочки расположены на модифицированных осях стебля, образуя сложные семяносные чешуйки шишек. Цветковые растения содержат микроспорангии в пыльниках тычинок ( обычно четыре микроспорангия на пыльник) и мегаспорангии внутри семяпочек внутри завязей. У всех семенных растений споры образуются путем мейоза и развиваются в гаметофиты, все еще находясь внутри спорангиев. Микроспоры становятся микрогаметофитами (пыльца). Мегаспоры становятся мегагаметофитами (зародышевыми мешками).
У сосудистых растений различают эуспорангии и лептоспорангии , классифицируемые на основе последовательности развития .
Группа спорангиев, которые срослись в процессе развития, называется синангием ( pl. synangia ). Эта структура наиболее заметна у Psilotum и Marattiaceae, таких как Christensenia , Danaea и Marattia .
Колумелла (мн. ч. columellae) — стерильная (нерепродуктивная) структура, которая простирается в спорангий некоторых видов и поддерживает его. У грибов колумелла, которая может быть разветвленной или неразветвленной, может иметь грибковое или хозяинное происхождение. Виды Secotium имеют простую, неразветвленную колумеллу, в то время как у видов Gymnoglossum колумелла разветвленная. У некоторых видов Geastrum колумелла выглядит как расширение стебля в споровую массу ( глеба ). [9]