Tazoudasaurus — род гравизавров, вероятно, вулканодонтидных завроподовых динозавров , происходящих из поздней ранней юры ( тоар ), который был обнаружен в «континентальной серии Таундаут» ( формация Азилал ), расположенной вгорах Высокого Атласа Марокко в Северной Африке . Наряду с Patagosaurus , Volkheimeria , Bagualia и Perijasaurus (а также, возможно, Barapasaurus и Kotasaurus ) представляет собой одного из немногих завропод, названных по этой стадии на Гондване , а также единственного из Африки . [2] [3]
Еще в начале 2000-х годов было проведено несколько раскопок в Высоком Атласе около Тундаута , в провинции Уарзазат , где обнажается серия континентальных красноцветных отложений толщиной 300 м. В этих красноцветных отложениях два основных места с ископаемыми остатками изначально были обозначены как «участок To1» и раскопаны в Дуаре Тазуды, холме около Тундаута, на расстоянии 30 м друг от друга. [1] Останки, состоящие из голотипа , частичного взрослого скелета и черепного материала ( образец To 2000–1 ), включая полную левую нижнюю челюсть с зубами, квадратную, скуловую, заглазничную, теменную, лобную и экзоципитальную, а также связанный с ними частичный скелет ювенильной особи ( образец To 2000–2 ), обнаруженные в континентальных обломочных отложениях тоарской формации Азилал , были описаны Ронаном Алленом и др. в начале 2004 года. Родовое название происходит от одного из местонахождений, Tazouda, в то время как видовое описание представляет собой латинизацию берберского термина , означающего «стройный», из-за небольшого размера животного для завропода. [1] Более поздняя работа в той же области дала новый динозавровый материал, с новыми местонахождениями, с оригиналом, давшим еще один молодой экземпляр, «To1´» (один взрослый, полувзрослый и молодой экземпляр), «Pt haut-Pt» (взрослый и цератозавровый теропод Berberosaurus [4] ) «OR», с неопределенным материалом амниот и, наконец, «To2», с полувзрослым тазудазавром и крупным тероподом. [5] К 2010 году было известно 10 образцов. Дополнительный материал этого рода мог быть обнаружен еще до раскопок в Таундауте, поскольку материал, найденный в 40–80-х годах к востоку от деревни Азилал в одноименной провинции, включает материал гравизавра, очень похожий на тазудазавра , состоящий из таза и других неопределенных останков. [6]
Музей динозавров Тазуда посвящен пластам, где был обнаружен тазудазавр . Некоторые исследователи, такие как Наджат Акесби, предложили создать музей для размещения местных окаменелостей динозавров в рамках проекта «Атлас динозавров». Он сконфигурирован в дополнение к музею Азилала и геопарку М'гун, чтобы составить то, что называется «маршрутом динозавров». [7]
Tazoudasaurus — один из наиболее полных известных базальных завропод. Было найдено несколько образцов, представляющих десять разных особей. Представлены как молодые, так и взрослые особи. По состоянию на 2010 год места раскопок не были полностью раскопаны, и многие кости не были подготовлены для изучения. Череп представлен несколькими разрозненными костями и почти полной нижней челюстью от голотипной особи. [5] Шея известна по восьми шейным позвонкам, из которых по состоянию на 2008 год были подготовлены только три. Было найдено множество спинных и хвостовых позвонков. [8] Были найдены одна лопатка и коракоид , не от одной и той же особи. [5] Известны плечевая, лучевая и локтевая кости. Передняя нога почти полностью известна по молодой особи. Известны подвздошная, седалищная, лобковая, бедренная, большеберцовая, малоберцовая и таранная кости. Задняя нога изучена меньше, чем передняя, и ее анатомию невозможно полностью реконструировать на основе известного материала. [5]
Tazoudasaurus , был небольшим завроподом длиной 11 метров (36 футов) - 14 метров (46 футов), характеризуется довольно примитивными чертами, такими как нижняя челюсть, похожая на прозавропод , с лопатовидными и зубчатыми зубами, отсутствием U-образного нижнечелюстного симфиза , как у других более развитых завропод. Износ зубов в виде V-образных отметин указывает на окклюзию зубов, что предполагает, что вулканодонтиды перерабатывали пищу орально во время питания. Лобная и теменная кости неполные, первая сломана спереди, а вторая сзади. Шея гибкая с удлиненными позвонками , в которых отсутствуют настоящие плевроцели , в то время как спинные и хвостовые серии позвонков, как правило, более жесткие. T. naimi несет самый полный ископаемый скелет для останков завропод раннего юрского периода, найденных на сегодняшний день из-за нехватки открытых слоев этого возраста. [5]
Были восстановлены разрозненные элементы крыши черепа и мозговой коробки, показывающие неполную лобно-теменную кость, прочно сросшуюся вместе, причем лобные кости предполагают большую, чем широкую форму, а теменная кость лишена переднебокового отростка, что больше похоже на не-завроподовых завроподоморфов. [8] Заглазничная кость показывает контакт костной пластины с чешуйчатой, чего не наблюдается в более типичном контакте «язык-и-паз» других завропод. Квадратная кость изгибается латерально в задней половине аналогично платеозаврам . Нижние челюсти известны благодаря одной зубной кости CPSGM To1-275, что предполагает слабую связь между левой и правой нижними челюстями. Сопутствующие зубы демонстрируют черты, типичные для завроподоморфов и базальных завропод, такие как конические зубчики на мезиальном и дистальном краях. [8]
Шейные позвонки имеют ось и невральную дугу, в которых отсутствуют выраженные внешние пневматические структуры более продвинутых завропод. Соотношение длины/высоты для двух основных сохранившихся шейных позвонков составляет около 2,5, что меньше, чем у таких родов, как Omeisaurus , Mamenchisaurus или Euhelopus . У них также отсутствует cpol, наблюдаемый у таких таксонов, как Patagosaurus . Спинные позвонки выше шейных, показывая выгнутую вверх вентральную поверхность центра, как у Rutland Cetiosaurus . Средние спинные позвонки имеют более крупные центры, невральные отростки более выступающие сзади и поперечные отростки с более дорсальным направлением, чем у передних и задних позвонков. У хвостовых позвонков отсутствует глубокая бороздка на вентральной поверхности, наблюдаемая у Vulcanodon . [8]
Коракоид массивный с овальным контуром, без гленоидной выемки, наблюдаемой у Cetiosaurus или Suuwassea . Плечевая кость расширена в обоих направлениях, а локтевая кость показывает более широкую область локтевого отростка, чем у Vulcanodon . Передние ноги по форме промежуточные между таковыми у прозавропод и более поздних завропод. [5] Бедренные кости прямые и сжаты в переднезаднем направлении, имея соотношение длины большеберцовой кости к бедренной кости около 0,58, что ожидается для завропод. Малоберцовая кость также похожа на таковую у других завропод, имеющую такой же повернутый внутрь передний вертел, как у Vulcanodon. Пястные кости были более расставлены и удерживались менее вертикально, чем у более поздних завропод, и не образовывали плотного трубчатого расположения, наблюдаемого у более поздних завропод. Формула фаланги, вероятно, была 2-3-2-2-2, [a] меньше, чем у прозауроподов, но больше, чем у других завропод, и присутствовал выступающий коготь большого пальца. [8] Каждая задняя нога имела четыре когтя. Коготь на первом пальце был большим и серповидным, как у других завропод, тогда как остальные три когтя были уплощенными, широкими и с тупыми концами, необычная форма, которая в остальном наблюдалась только у вулканодона . [8]
Тазовый материал включает подвздошную кость, лишенную изогнутого предвертлужного отростка, наблюдаемого у других завропод, и лобковую кость с очень похожими пропорциями, что и у вулканодона, но более тонкую, чем обычная модель, наблюдаемая у более поздних завропод. [8]
В своем описании Tazoudasaurus был признан сестринским таксоном Vulcanodon , основываясь в основном на таких признаках, как проксимальные размеры пальцев стопы II и III, значительно более широкие, чем глубокие, что считается аутапоморфией второго рода, и отличается только особенностями хвостовых позвонков, в то время как он также обладает признаками, которые помещают его за пределы Eusauropoda , как в семействе Vulcanodontidae , иногда считающимся недействительным и парафилетическим, поскольку предполагалось включить таксоны, такие как индийский Barapasaurus , который был исключен при описании Tazoudasaurus . [8] Более позднее более глубокое остеологически переописание рода предоставило совершенно новую группу, Gravisauria , предполагалось включить Vulcanodontidae и Eusauropoda. [8] Несколько более поздних работ согласились с не-Eusauropodan классификацией Tazoudasaurus , находя его обычно более близким к Vulcanodon . Недавняя кладограмма, составленная Полом и его коллегами в 2021 году, резюмирует это: [9]
Tazoudasaurus , вероятно, имел стадное поведение, основанное на объединении молодых, взрослых и полувзрослых особей, сосуществующих вместе в стаде, представляя собой крупный растительноядный таксон, первоначально заявленный как около 10 метров (33 фута) - 11 метров (36 футов) в длину, более поздние оценки предполагают максимальную длину около 13 метров (43 фута) - 14 метров (46 футов) и вес около 7-8 метрических тонн (7,7-8,8 коротких тонн). [10]
«Континентальная серия Таундаут» отличается от других членов формации Азилал наличием вулканического материала того же возраста, вероятно, поступившего из близлежащего источника извержений стромболианского типа. Формация Азилал восстанавливает наземную проградацию, которая произошла в Центральном Высоком Атласском бассейне по направлению к тоару, где более старая плинсбахская карбонатная платформа отступила на восток. Литология этой единицы в Тундауте разделена на 5 единиц от D до H (AC представляют единицы нижележащего морского доломита, C представляет переход к наземной среде). [11] Эти слои были отнесены к плинсбахско-тоарскому возрасту на основе устаревших данных, поскольку нижележащие карбонаты, как указано, были продолжением с меньшей толщиной тех, что были обнаружены в Тодре, которые достигли позднего плинсбаха, что является свидетельством более поздней проградации, чем та, что наблюдалась на севере, например, в Бени-Меллале . [12] [13] Раздел, включающий кости тазудазавра и берберозавра, вероятно, был отложен на русловой/пойменной системе с заполненными песком каналами, изобилующими корнями растений (в основном расположенными в мелком известняке, вероятно, с краев каналов), развитыми в направлении транзита около восток-запад. Эти слои также восстанавливают присутствие толстых (до 6 м) гипсовых фаций, которые предполагают присутствие местного шотта , что указывает на последовательность влажных и сухих сезонов. [11] На основании мезофоссилий, местная растительность, по-видимому, была представлена папоротниками, саговниками и хвойными. [11] Малоразнообразная мультитаксическая ассоциация костных отложений Тундауте предполагает отложение и захоронение в почти мгновенный период времени, вероятно, внезапным наводнением или селевым потоком. Помимо Berberosaurus , Tazoudasaurus и крупного теропода неопределенного родства, возможный Coelophysidae с молодыми и взрослыми особями и небольшой завропод были обнаружены в Acforcid, к востоку от Demnate , а также останки Gravisaurian ( Tazoudasaurus? [14] ) к востоку от деревни Azilal, останки зауропода среднего размера на холме Mizaguène (юго-запад Azilal) и неопределенные останки динозавров из других мест вокруг Azilal и Demnate. [15]
