Гондвана ( / ɡ ɒ n d ˈ w ɑː n ə / ) [1] была большим массивом суши, иногда называемым суперконтинентом . Он образовался в результате аккреции нескольких кратонов (крупных стабильных блоков земной коры), начиная с ок. 800–650 млн лет назад, с восточноафриканской складчатостью , столкновением Индии и Мадагаскара с Восточной Африкой и кульминацией ок. От 600 до 530 млн лет назад с перекрытием складок Бразилиано и Куунга , столкновением Южной Америки с Африкой и присоединением Австралии и Антарктиды соответственно. [2] В конце концов, Гондвана стала крупнейшим куском континентальной коры палеозойской эры , занимая площадь около 100 000 000 км 2 (39 000 000 квадратных миль), [3] около одной пятой поверхности Земли. В каменноугольном периоде он слился с Еврамерикой и образовал Пангею . Он начал отделяться от северной Пангеи ( Лавразии ) в триасовом периоде и начал фрагментироваться в раннем юрском периоде (около 180 миллионов лет назад). Заключительные этапы распада, включающие отделение Антарктиды от Южной Америки (с образованием пролива Дрейка ) и Австралии, произошли во время палеогена (примерно от 66 до 23 миллионов лет назад ( мья лет назад ). Гондвана не считалась суперконтинентом самое раннее определение, поскольку от него были отделены территории Балтики , Лаврентии и Сибири . [4] Чтобы отличить его от одноименного индийского региона (см. § Название), его также обычно называют Гондваной. [5]
Остатки Гондваны составляют около двух третей сегодняшней континентальной территории, включая Южную Америку , Африку , Антарктиду , Австралию , Зеландию , Аравию и Индийский субконтинент .
Регионы, входившие в состав Гондваны, имели общие цветочные и зоологические элементы, которые сохраняются и по сей день.
Континент Гондвана был назван австрийским ученым Эдуардом Зюссом в честь одноименного региона в центральной Индии , что в переводе с санскрита означает «лес гондов » . [6] Это название ранее использовалось в геологическом контексте, сначала Х.Б. Медликоттом в 1872 году, [7] из которого также описаны осадочные последовательности Гондваны ( пермь - триас ).
Некоторые ученые предпочитают термин «Гондвана», чтобы провести четкое различие между регионом и суперконтинентом. [8]
Образование Гондваны представляло собой длительный процесс в неопротерозое и палеозое, который остается не до конца изученным из-за отсутствия палеомагнитных данных. Несколько складчатостей , известных под общим названием Панафриканская складчатость , привели к объединению континентальных фрагментов гораздо более древнего суперконтинента Родинии . Один из этих орогенных поясов, Мозамбикский пояс , сформировался 800–650 млн лет назад и первоначально интерпретировался как шов между Востоком (Индия, Мадагаскар, Антарктида и Австралия) и Западной Гондваной (Африка и Южная Америка). В 1990-е годы были признаны три складчатости: восточноафриканская складчатость ( от 650 до 800 млн лет назад ) и складчатость Куунга (включая малагасийскую складчатость на юге Мадагаскара) ( 550 млн лет назад), двухэтапное столкновение между Восточной Гондваной и Восточной Африкой и Бразилиано . орогения ( 660—530 млн лет назад ), последовательное столкновение южноамериканских и африканских кратонов . [10]
Последние этапы формирования Гондваны совпали с открытием океана Япет между Лаврентией и западной Гондваной. [11] В этот период произошел кембрийский взрыв . Лаврентия на короткое время была пришвартована к западным берегам объединенной Гондваны недалеко от границы докембрия и кембрия, образуя недолговечный и до сих пор спорный суперконтинент Паннотия . [12]
Океан Мозамбика отделял блок Конго - Танзания - Бангвеулу центральной Африки от неопротерозойской Индии (Индия, блок Антонгил на дальнем востоке Мадагаскара, Сейшельские острова и комплексы Нейпира и Рейнера в Восточной Антарктиде ). Континент Азания [13] ( большая часть центрального Мадагаскара , Африканского Рога и части Йемена и Аравии) был островом в Мозамбикском океане.
Континент Австралия/ Моусон все еще был отделен от Индии, Восточной Африки и Калахари ок . 600 млн лет назад , когда большая часть западной Гондваны уже была объединена. К ц. 550 млн лет назад Индия достигла своего положения в Гондване, что положило начало орогенезу Куунга (также известному как орогенез Пинджарра). Тем временем на другой стороне вновь формирующейся Африки Калахари столкнулся с Конго и Рио-де-ла-Плата, которые закрыли океан Адамастор . в. 540–530 млн лет назад закрытие Мозамбикского океана привело к тому, что Индия оказалась рядом с Австралией и Восточной Антарктидой, а Северный и Южный Китай оказались в непосредственной близости от Австралии. [14]
По мере формирования остальной части Гондваны сложная серия орогенных событий объединила восточные части Гондваны (восточная Африка, Аравийско-Нубийский щит, Сейшельские острова, Мадагаскар, Индия, Шри-Ланка, Восточная Антарктида и Австралия) c . 750–530 млн лет назад . Сначала Аравийско-Нубийский щит столкнулся с восточной Африкой (в регионе Кения-Танзания) в восточноафриканском складчатом периоде ок. 750–620 млн лет назад . Затем Австралия и Восточная Антарктида были объединены с оставшейся Гондваной ок. 570–530 млн лет назад в Куунгинской складчатости. [15]
Более поздняя малагасийская складчатость, произошедшая примерно в 550–515 млн лет назад, затронула Мадагаскар, восточную часть Восточной Африки и южную Индию. В нем неопротерозойская Индия столкнулась с уже объединенным блоком Азания и Конго-Танзания-Бангвеулу, сросшимся вдоль Мозамбикского пояса. [16]
Ороген Terra Australis длиной 18 000 км (11 000 миль) развивался вдоль западной, южной и восточной окраин Гондваны. [17] Протогондванские кембрийские дуговые пояса с этой окраины были обнаружены в восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Антарктиде. Хотя эти пояса образовывали непрерывную дуговую цепь, направление субдукции между австралийско-тасманским и новозеландско-антарктическим дуговыми сегментами было разным. [18]
Многие террейны были присоединены к Евразии во время существования Гондваны, но кембрийское или докембрийское происхождение многих из этих террейнов остается неопределенным. Например, некоторые палеозойские террейны и микроконтиненты, которые сейчас составляют Центральную Азию, часто называемые «Казахскими» и «Монгольскими террейнами», в позднем силуре постепенно объединились в континент Казахстан . Возникли ли эти глыбы на берегах Гондваны, неизвестно. [19]
В раннем палеозое Армориканский террейн , который сегодня образует большую часть Франции, был частью Пери-Гондваны или ядра Гондваны; Перед ним закрылся Рейский океан, а позади него открылся океан Палео-Тетис. Докембрийские породы Пиренейского полуострова позволяют предположить, что он тоже входил в состав ядра Гондваны до его отделения в виде ороклина в варисканской складчатости вблизи границы карбона и перми. [20]
Юго-Восточная Азия состояла из гондванских и катазийских континентальных фрагментов, образовавшихся в среднем палеозое и кайнозое. Этот процесс можно разделить на три фазы рифтогенеза вдоль северной окраины Гондваны: сначала в девоне Северный и Южный Китай вместе с Таримом и Кидамом (северо-западный Китай) рифтовали, открывая за собой Палео-Тетис. Эти террейны присоединились к Азии в позднем девоне и перми. Во-вторых, в позднем карбоне-ранней перми Киммерийские террейны открыли океан Мезо-Тетис; Сибумасу и Цянтан были добавлены в Юго-Восточную Азию в поздней перми и ранней юре. В-третьих, в период от позднего триаса до поздней юры террейны Лхаса , Западная Бирма , Войла открыли океан Нео-Тетис; Лхаса столкнулась с Азией в раннем меловом периоде, а с Западной Бирмой и Войлой — в позднем меловом периоде. [21]
Длинная северная окраина Гондваны оставалась в основном пассивной окраиной на протяжении всего палеозоя. Раннепермское открытие океана Нео-Тетис вдоль этой окраины привело к образованию длинной серии террейнов, многие из которых были и до сих пор деформируются в Гималайской складчатости . Эти террейны простираются от Турции до северо-востока Индии: Тавриды на юге Турции; Малый Кавказский террейн в Грузии; террейны Сананд, Альборз и Лут в Иране; Мангысглакский или Копетдагский террейн в Каспийском море; Афганский террейн; Каракорумский террейн на севере Пакистана; и террейны Лхаса и Цянтан в Тибете. Пермско-триасовое расширение Неотетиса переместило все эти террейны через экватор в Евразию. [22]
В период от неопротерозоя до палеозоя орогена Terra Australis , когда открылся океан Яптея, ряд террейнов был сплавлен с протоандской окраины, чтобы быть добавленными обратно в Гондвану во время закрытия этого океана. [23] В палеозое некоторые блоки, которые помогли сформировать части Южного конуса Южной Америки, включают часть, перенесенную из Лаврентии, когда западный край Гондваны царапал юго-восточную Лаврентию в ордовике . [24] Это террейн Куаяния или Прекордильера фаматинского складчатого образования на северо-западе Аргентины, который, возможно, продолжал линию Аппалачей на юг. [25] Чилийский террейн, образовавшийся позже против Куйании. [26] Столкновение Патагонского террейна с юго-западной Гондваной произошло в позднем палеозое. Возраст магматических пород, связанных с субдукцией из-под Северо-Патагонского массива , составляет 320–330 миллионов лет, что указывает на то, что процесс субдукции начался в раннем каменноугольном периоде. [27] Это было относительно недолговечно (около 20 миллионов лет), и первоначальный контакт двух массивов суши произошел в середине каменноугольного периода, [27] [28] с более широким столкновением в начале перми. [28] В девоне островная дуга под названием Чайтения приросла к Патагонии на территории нынешнего южно-центрального Чили. [29]
Гондвана и Лавразия сформировали суперконтинент Пангея в каменноугольном периоде. Пангея начала распадаться в середине юрского периода, когда открылась Центральная Атлантика . [31]
В западной части Пангеи столкновение Гондваны и Лавразии закрыло океаны Реик и Палео-Тетис . Наклон этого замыкания привел к стыковке некоторых северных террейнов в Марафонском , Уашитском , Аллеганском и Варисканском складках соответственно. С другой стороны, южные террейны, такие как Хортис и Оахака, практически не пострадали от столкновения вдоль южных берегов Лаврентии. Некоторые перигондванские террейны, такие как Юкатан и Флорида , были защищены от столкновений крупными мысами. Другие террейны, такие как Каролина и Мегума , были непосредственно вовлечены в столкновение. Последнее столкновение привело к образованию Варисканско- Аппалачских гор , простирающихся от современной Мексики до южной Европы. Тем временем Балтика столкнулась с Сибирью и Казахстаном , что привело к образованию Уральской складчатости и Лавразии . Пангея окончательно объединилась в позднем карбоне - начале перми, но косые силы продолжались до тех пор, пока Пангея не начала раскалываться в триасе. [32]
В восточной части столкновения произошли несколько позже. Блоки Северного Китая , Южного Китая и Индокитая оторвались от Гондваны в среднем палеозое и открыли океан Прото-Тетис . Северный Китай состыковался с Монголией и Сибирью в каменноугольно-пермском периоде, за ним следовал Южный Китай. Затем киммерийские блоки отделились от Гондваны, образовав океаны Палео-Тетис и Нео-Тетис в позднем карбоне, и состыковались с Азией в триасе и юре . Западная Пангея начала раскалываться, пока восточная часть еще собиралась. [33]
Формирование Пангеи и ее гор оказало огромное влияние на глобальный климат и уровень моря, что привело к оледенениям и отложениям осадков по всему континенту. В Северной Америке основание толщи Абсарока совпадает с складками Аллегана и Уашиты и свидетельствует о крупномасштабном изменении способа отложения вдали от пангейских складок. В конечном итоге эти изменения способствовали пермско-триасовому вымиранию и оставили крупные залежи углеводородов, угля, эвапоритов и металлов. [34]
Распад Пангеи начался с Центрально-Атлантической магматической провинции (CAMP) между Южной Америкой, Африкой, Северной Америкой и Европой. CAMP покрыл более семи миллионов квадратных километров за несколько миллионов лет и достиг своего пика при ок. 200 млн лет назад и совпало с триасово-юрским вымиранием . [35] Реформированный континент Гондвана не был точно таким же, как тот, который существовал до образования Пангеи; например, большая часть Флориды , а также южная Джорджия и Алабама подстилаются скалами, которые изначально были частью Гондваны, но этот регион остался присоединенным к Северной Америке, когда открылась Центральная Атлантика . [36]
Антарктида, центр суперконтинента, имела общие границы со всеми другими континентами Гондваны, и фрагментация Гондваны распространялась вокруг нее по часовой стрелке. Распад стал результатом извержения магматической провинции Кару-Феррар , одной из самых обширных крупных магматических провинций Земли (LIP) c. Возраст от 200 до 170 млн лет назад , но самые старые магнитные аномалии между Южной Америкой, Африкой и Антарктидой обнаружены на территории, которая сейчас является южной частью моря Уэдделла , где первоначальный распад произошел во время юрского периода ок. 180–160 млн лет назад . [37]
Гондвана начала распадаться в ранней юре после обширного и быстрого внедрения базальтов потока Кару-Феррар ок. 184 млн лет . Прежде чем шлейф Кару инициировал рифтинг между Африкой и Антарктидой , он отделил ряд более мелких континентальных блоков от южной, Прото-Тихоокеанской окраины Гондваны (вдоль того, что сейчас является Трансантарктическими горами ): Антарктический полуостров , Земля Мари Берд , Зеландия и остров Терстон. ; Фолклендские острова и горы Элсуорт-Уитмор (в Антарктиде) были повернуты на 90° в противоположные стороны; и Южная Америка к югу от разлома Гастре (часто называемая Патагонией ) была оттеснена на запад. [38] Историю распада Африки и Антарктиды можно очень подробно изучить по зонам разломов и магнитным аномалиям, обрамляющим Юго-Западный Индийский хребет . [39]
Мадагаскарский блок и Маскаренское плато , простирающееся от Сейшельских островов до Реюньона , были отколоты от Индии, в результате чего Мадагаскар и островная Индия стали отдельными массивами суши : элементы этого распада почти совпадают с событием мел-палеогенового вымирания . Разделение Индии, Мадагаскара и Сейшельских островов, по-видимому, совпадает с извержением базальтов Декана , место извержения которого может сохраниться как горячая точка Реюньона . Сейшельские и Мальдивские острова теперь разделены Центрально-Индийским хребтом .
Во время первоначального распада в ранней юре морская трансгрессия охватила Африканский Рог , покрыв поверхности триасовых равнин песчаником , известняком , сланцами , мергелями и эвапоритами . [40] [41]
Восточная Гондвана, включающая Антарктиду, Мадагаскар, Индию и Австралию, начала отделяться от Африки. Затем Восточная Гондвана начала распадаться ок. От 132,5 до 96 млн лет назад , когда Индия двинулась на северо-запад от Австралии и Антарктиды. [42] Индийская плита и Австралийская плита теперь разделены плитой Козерога и ее размытыми границами. [43] Во время открытия Индийского океана горячая точка Кергелен сначала образовала плато Кергелен на Антарктической плите c. от 118 до 95 млн лет назад , а затем Девяносто Восточный хребет на Индийской плите, ок . 100 млн лет . [44] Плато Кергелен и Брокен-Ридж , южный конец Девяносто Восточного хребта, теперь разделены Юго-Восточным Индийским хребтом .
Разделение Австралии и Восточной Антарктиды началось ок. 132 млн лет назад , произошло спрединг морского дна ок. 96 млн лет . Мелкий морской путь образовался над поднятием Южный Тасман в раннем кайнозое , а когда океаническая кора начала разделять континенты в эоцене ок. На 35,5 млн лет назад температура мирового океана значительно упала. [45] Резкий переход от дугового к рифтовому магматизму c. 100 млн лет назад отделили Зеландию , включая Новую Зеландию , плато Кэмпбелл , возвышенность Чатем , возвышенность Лорд-Хау , Норфолкский хребет и Новую Каледонию , от Западной Антарктиды ок. 84 млн лет . [46]
Открытие Южного Атлантического океана разделило Западную Гондвану (Южную Америку и Африку), но по поводу точного времени этого распада ведутся серьезные споры. Рифтинг распространялся с юга на север по триас-раннеюрским линеаментам, но внутри обоих континентов в юрско-меловых осадочных бассейнах начали развиваться и внутриконтинентальные рифты, подразделяющие каждый континент на три субплиты. Рифтинг начался ок. 190 млн лет назад на широтах Фолклендских островов, что вынудило Патагонию сдвинуться относительно все еще статичной остальной части Южной Америки и Африки, и это движение на запад продолжалось до раннего мела ( 126,7 млн лет назад ). Отсюда рифтинг распространился на север в течение поздней юры ок. 150 млн лет назад или ранний мел ок. 140 млн лет назад, скорее всего, вызывает правосторонние движения между субплитами с обеих сторон. К югу от хребта Уолфиш и поднятия Рио-Гранде магматика Параны и Этендека привела к дальнейшему расширению дна океана ок. от 130 до 135 млн лет назад и развитие рифтовых систем на обоих континентах, включая Центральноафриканскую рифтовую систему и Центральноафриканскую зону сдвига , которое продолжалось до ок. 85 млн лет . В широтах Бразилии распространение оценить труднее из-за отсутствия палеомагнитных данных, но рифтинг произошел в Нигерии во впадине Бенуэ ок. 118 млн лет . К северу от экватора рифтогенез начался после 120,4 млн лет назад и продолжался до ок. От 100 до 96 млн лет назад . [47]
Первые фазы Андского складчатого образования в юре и раннем мелу характеризовались тектоникой растяжения , рифтогенезом , развитием задуговых бассейнов и внедрением крупных батолитов . [48] [49] Предполагается, что это развитие было связано с субдукцией холодной океанической литосферы . [49] В середине и позднем меловом периоде ( ок. 90 миллионов лет назад ) Андский складчатый процесс значительно изменился по своему характеру. [48] [49] Примерно в это же время более теплая и молодая океаническая литосфера начала погружаться под Южную Америку. Подобный тип субдукции считается ответственным не только за интенсивную деформацию сжатия , которой подверглись различные литологии, но также за поднятие и эрозию, которые, как известно, происходили, начиная с позднего мела. [49] Реорганизация тектонических плит с середины мелового периода также могла быть связана с открытием южной части Атлантического океана . [48] Еще одним изменением, связанным с тектонической перестройкой плит в середине мелового периода, было изменение направления субдукции океанической литосферы, которое перешло от движения на юго-восток к движению на северо-восток примерно 90 миллионов лет назад. [50] Хотя направление субдукции изменилось, оно оставалось наклонным (а не перпендикулярным) к побережью Южной Америки, и изменение направления затронуло несколько зон субдукции - параллельные разломы, включая Атакаму , Домейко и Ликинье-Оки . [49] [50]
Островная Индия начала сталкиваться с Азией около 70 млн лет назад , образуя Индийский субконтинент , с тех пор более 1400 км (870 миль) земной коры было поглощено Гималайско - Тибетским орогеном . В кайнозое ороген привел к созданию Тибетского нагорья между Тетисскими Гималаями на юге и горами Куньлунь и Цилиан на севере. [51]
Позже Южная Америка была соединена с Северной Америкой через Панамский перешеек , перекрыв циркуляцию теплой воды и тем самым сделав Арктику холоднее, [52] , а также позволив Великий Американский Обмен .
Можно сказать, что распад Гондваны продолжится в восточной Африке в районе тройного соединения Афар , разделяющего Аравийскую , Нубийскую и Сомалийскую плиты, что приведет к рифтингу в Красном море и Восточно-Африканскому разлому . [53]
В раннем кайнозое Австралия все еще была связана с Антарктидой ок. На 35–40 ° к югу от его нынешнего местоположения, и оба континента в основном не были покрыты ледником. Разлом между ними образовался, но оставался заливом до границы эоцена и олигоцена, когда развилось циркумполярное течение и началось оледенение Антарктиды. [54]
В палеоцене Австралия была теплой и влажной, и здесь преобладали тропические леса. Открытие Тасманских ворот на границе эоцена и олигоцена ( 33 млн лет назад ) привело к резкому похолоданию, но олигоцен стал периодом обильных дождей с болотами на юго-востоке Австралии. В течение миоцена сложился теплый и влажный климат с очагами тропических лесов в центральной Австралии, но к концу периода более холодный и сухой климат серьезно сократил эти тропические леса. За кратким периодом увеличения количества осадков в плиоцене последовал более сухой климат, благоприятствовавший пастбищам. С тех пор колебания между влажными межледниковыми периодами и сухими ледниковыми периодами переросли в современный засушливый режим. Таким образом, Австралия пережила различные климатические изменения в течение 15 миллионов лет с постепенным уменьшением количества осадков. [55]
Тасманские ворота между Австралией и Антарктидой начали открываться ок. от 40 до 30 млн лет . Палеонтологические данные указывают на то, что Антарктическое циркумполярное течение (АКТ) возникло в позднем олигоцене ок. 23 млн лет назад произошло полное открытие пролива Дрейка и углубление Тасманских ворот. Однако возраст самой старой океанической коры в проливе Дрейка составляет от 34 до 29 млн лет , что указывает на то, что распространение между Антарктической и Южно-Американской плитами началось вблизи границы эоцена и олигоцена. [56] Глубоководные условия на Огненной Земле и хребте Северная Скотия в эоцене и олигоцене указывают на «Прото-АКК», открытый в этот период. Позже, от 26 до 14 млн лет назад, ряд событий несколько ограничил Прото-АКК: переход к мелководным морским условиям вдоль хребта Северная Скотия; закрытие Фуэганского фарватера, глубокого моря, существовавшего на Огненной Земле; и поднятие Патагонских Кордильер. Это, вместе с активизировавшимся шлейфом в Исландии , способствовало глобальному потеплению. В миоцене пролив Дрейка начал расширяться, и по мере увеличения потока воды между Южной Америкой и Антарктическим полуостровом обновленный АКК привел к более прохладному глобальному климату. [57]
Начиная с эоцена, движение Австралийской плиты на север привело к столкновению дуговых континентов с Филиппинской и Каролинской плитами и поднятию нагорья Новой Гвинеи . [58] С олигоцена до позднего миоцена климат в Австралии, где до этого столкновения преобладали теплые и влажные тропические леса, начал чередоваться между открытым лесом и тропическим лесом, прежде чем континент стал засушливым или полузасушливым ландшафтом, каким он является сегодня. [59]
Прилагательное «Гондвана» широко используется в биогеографии , когда речь идет о закономерностях распространения живых организмов, обычно когда организмы ограничены двумя или более теперь прерывистыми регионами, которые когда-то были частью Гондваны, включая антарктическую флору . [8] Например, семейство растений Proteaceae , известное на всех континентах Южного полушария, имеет «гондванское распространение» и часто описывается как архаичная или реликтовая линия. Тем не менее, распространение Proteaceae является результатом как рафтинга по Гондване, так и последующего расселения по океану. [60]
В силурийском периоде Гондвана простиралась от экватора (Австралия) до Южного полюса (Северная Африка и Южная Америка), тогда как Лавразия располагалась на экваторе напротив Австралии. За недолгим оледенением позднего ордовика последовал период силурийских теплиц . [61] Вымирание в конце ордовика , в результате которого вымерло 27% семейств морских беспозвоночных и 57% родов, произошло во время этого перехода от Ледяного дома к Теплице. [62]
К концу ордовика Куксония , стройное почвопокровное растение, стала первым сосудистым растением, обосновавшимся на суше. Эта первая колонизация произошла исключительно вокруг экватора на участках суши, которые тогда ограничивались Лавразией, а в Гондване - Австралией. В позднем силуре две различные линии — зостерофиллы и риниофиты — колонизировали тропики. Первые превратились в плаунов , которые должны были доминировать в растительности Гондваны в течение длительного периода, тогда как вторые превратились в хвощи и голосеменные растения . Большая часть Гондваны в этот период располагалась далеко от экватора и представляла собой безжизненный и бесплодный ландшафт. [63]
Западная Гондвана дрейфовала на север в девонском периоде , сближая Гондвану и Лавразию. Глобальное похолодание способствовало позднедевонскому вымиранию (вымерло 19% морских семейств и 50% родов), а в Южной Америке произошло оледенение. Прежде чем сформировалась Пангея, наземные растения, такие как птеридофиты , начали быстро диверсифицироваться, что привело к колонизации Гондваны. Флора Baragwanathia , встречающаяся только в пластах Йи в Виктории, Австралия, встречается в двух слоях, разделенных 1700 м (5600 футов) или 30 млн лет назад; верхний комплекс более разнообразен и включает Baragwanathia, первого примитивного травянистого плауна, развившегося из зостерофиллов. В течение девона гигантские плауны заменили флору Baragwanathia, представив первые деревья, а к позднему девону этот первый лес сопровождался прогимноспермовыми растениями , включая первые большие деревья Archaeopteris . [64] Позднедевонское вымирание, вероятно, также привело к тому, что остеолепиформные рыбы превратились в четвероногих амфибий , самых ранних наземных позвоночных, в Гренландии и России. Единственными следами этой эволюции в Гондване являются следы земноводных и единственная челюсть из Австралии. [65]
Закрытие Рейского океана и образование Пангеи в каменноугольном периоде привело к изменению маршрута океанских течений, что положило начало периоду Ледникового дома. Когда Гондвана начала вращаться по часовой стрелке, Австралия сместилась на юг, в более умеренные широты. Ледяная шапка первоначально покрывала большую часть юга Африки и Южной Америки, но затем распространилась и в конечном итоге покрыла большую часть суперконтинента, за исключением самой северной части Африки-Южной Америки и восточной Австралии. Гигантские леса плаунов и хвоща продолжали развиваться в тропической Лавразии вместе с разнообразным сообществом настоящих насекомых. В Гондване, напротив, лед, а в Австралии вулканизм уничтожили девонскую флору, превратив ее в малоразнообразную флору семенных папоротников – птеридофиты все чаще заменялись голосеменными растениями, которые должны были доминировать до середины мелового периода. Австралия, однако, все еще располагалась недалеко от экватора в раннем каменноугольном периоде, и в этот период развились темноспондильные и лепоспондиловые амфибии, а также первые рептилии - амниоты, тесно связанные с лавразийской фауной, но распространение льда в конечном итоге полностью вытеснило этих животных из Гондваны. . [66]
Ледниковый щит Гондваны растаял, а уровень моря упал во время глобального потепления в пермском и триасовом периодах. В этот период вымершие глоссоптериды колонизировали Гондвану и достигли пика разнообразия в поздней перми, когда углеобразующие леса покрыли большую часть Гондваны. В этот период также произошла эволюция Voltziales , одного из немногих отрядов растений, переживших вымирание в конце перми (вымерло 57% морских семейств и 83% родов), который стал доминировать в поздней перми и от которого произошли настоящие хвойные деревья. развивался. Высокие плауны и хвощи доминировали на водно-болотных угодьях Гондваны в ранней перми. Насекомые эволюционировали совместно с глоссоптеридами по всей Гондване и к поздней перми диверсифицировались более чем с 200 видами в 21 отряде, многие из которых были известны из Южной Африки и Австралии. Второстепенными элементами в этой фауне оставались жуки и тараканы. Окаменелости четвероногих из ранней перми были найдены только в Лавразии, но позже, во время перми, они стали обычным явлением в Гондване. Прибытие терапсидов привело к созданию первой экосистемы растений, позвоночных и насекомых. [67]
В период среднего и позднего триаса тепличные условия совпали с пиком биоразнообразия – вымирание в конце перми было огромным, как и последовавшая за ним радиация. Два семейства хвойных, Podocarpaceae и Araucariaceae , доминировали в Гондване в раннем триасе, но Dicroidium , вымерший род вилколистных семенных папоротников, доминировал в редколесьях и лесах Гондваны в течение большей части триаса. В течение этого периода хвойные деревья развивались и распространялись, и шесть из восьми существующих семейств уже существовали до его конца. Bennettitales и Pentoxylales , два ныне вымерших отряда голосеменных растений, развились в позднем триасе и приобрели важное значение в юрском и меловом периоде. Возможно, что биоразнообразие голосеменных превзошло более позднее биоразнообразие покрытосеменных и что эволюция покрытосеменных началась в триасовом периоде, но, если это так, то в Лавразии, а не в Гондване. Два гондванских класса, ликофиты и сфенофиты , в триасе постепенно сокращались, в то время как папоротники, хотя и не доминировали, сумели диверсифицироваться. [68]
Краткий период ледниковых условий во время триасово-юрского вымирания оказал драматическое влияние на динозавров, но растения практически не пострадали. Юрский период в основном был периодом тепличных условий, и хотя позвоночным удалось диверсифицироваться в этой среде, растения оставили мало свидетельств такого развития, за исключением хейролейдиевых хвойных, кайтониалов и других групп семенных папоротников. По биомассе в юрской флоре преобладали семейства хвойных и других голосеменных, возникших в триасе. Pteridophytes , доминировавшие в палеозое, теперь были маргинализированы, за исключением папоротников . В отличие от Лаврентии, в Гондване обнаружено очень мало окаменелостей насекомых, в значительной степени из-за обширных пустынь и вулканической деятельности. В то время как растения имели космополитическое распространение, динозавры развивались и диверсифицировались по образцу, отражающему юрский распад Пангеи. [69]
В меловой период появились покрытосеменные растения , или цветковые растения, группа, которая, вероятно, возникла в западной Гондване (Южная Америка-Африка). Отсюда покрытосеменные диверсифицировались в два этапа: в раннем мелу появились однодольные и магнолииды , а затем - двудольные гаммамелиды . К середине мелового периода покрытосеменные растения составляли половину флоры северо-востока Австралии. Однако не существует очевидной связи между этим впечатляющим излучением покрытосеменных растений и каким-либо известным событием вымирания, а также с эволюцией позвоночных/насекомых. Отряды насекомых, связанные с опылением, такие как жуки , мухи , бабочки и мотыльки , а также осы, пчелы и муравьи , непрерывно распространялись с пермско-триасового периода, задолго до прибытия покрытосеменных растений. Хорошо сохранившиеся окаменелости насекомых были обнаружены в озерных отложениях формации Сантана в Бразилии, в фауне озера Кунварра в Австралии и на алмазном руднике Орапа в Ботсване. [70]
Динозавры продолжали процветать, но по мере диверсификации покрытосеменных растений хвойные, беннеттиталовые и пентоксилалеи исчезли из Гондваны ок. 115 млн лет назад вместе со специализированными травоядными птицетазовыми , в то время как преобладали универсальные браузеры, такие как несколько семейств зауроподоморф Saurischia . Мел -палеогеновое вымирание привело к гибели всех динозавров, кроме птиц, но на эволюцию растений Гондваны это почти не повлияло. [70] Гондванатерия — вымершая группа нетерийных млекопитающих , распространенная в Гондване (Южная Америка, Африка, Мадагаскар, Индия, Зеландия и Антарктида) в позднем мелу и палеогене. [71] Xenarthra и Afrotheria , две плацентарные клады, имеют гондванское происхождение и, вероятно, начали развиваться отдельно c. 105 млн лет назад , когда Африка и Южная Америка разделились. [72]
В лавровых лесах Австралии, Новой Каледонии и Новой Зеландии есть ряд видов, родственных видам лаврисильвы Вальдивии через связь с антарктической флорой . К ним относятся голосеменные и листопадные виды Nothofagus , а также лавр новозеландский, Corynocarpus laevigatus и Laurelia novae-zelandiae . Новая Каледония и Новая Зеландия отделились от Австралии в результате дрейфа континентов 85 миллионов лет назад. На островах до сих пор сохранились растения, зародившиеся в Гондване и позже распространившиеся на континенты Южного полушария.