Таларурус ( / ˌ t æ l ə ˈ r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; означает «хвост корзины» или «плетеный хвост») — род динозавров - анкилозаврид , обитавших в Азии в позднемеловой период, примерно 96–89 миллионов лет назад. Первые останки Talarurus были обнаружены в 1948 году и позже описаны российским палеонтологом Евгением Малеевым с типовым видом T. plicatospineus . Он известен по многочисленным, но редким экземплярам, что делает его одним из самых известных анкилозавров, наряду с пинакозавром . Элементы экземпляров состоят из различных костей тела; пять черепов были обнаружены и отнесены к этому роду, хотя первые два были очень фрагментированы.
Это было наземное четвероногое травоядное животное среднего размера, тяжелого телосложения , которое могло вырасти до 5–6 м (16–20 футов) в длину и весить от 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов), почти тонну. . Как и у других анкилозавров, у него была тяжелая броня и дубинка на хвосте, ограничивавшая его скорость. Таларурус классифицируется как член Ankylosauria , в Ankylosaurinae , группе производных анкилозавров. Таларурус известен из формации Баян Шире , вероятно, являясь нишей, разделенной с Цагантегией , о чем свидетельствует его морда, имеющая прямоугольную форму, предназначенную для выпаса скота. Они представляют собой старейших известных анкилозавринов из Азии, хотя они не очень тесно связаны друг с другом. Похоже, что ближайшим родственником таларуруса был нодоцефалозавр , анкилозавр с похожими остеодермами лица.
Большинство скелетных образований таларуруса устарели из-за многочисленных проблем, таких как ребра , направленные вниз, а не в стороны, как у большинства анкилозавров; неточный слепок черепа, основанный главным образом на родственных видах, а не на доступном материале черепа; сильно растопыренные руки и ноги; четыре пальца на ступнях, которых на самом деле было только три, как указывают родственные анкилозаврины. Все эти ошибки были допущены анатомическими недоразумениями, поскольку анкилозавры в то время не были полностью известны, а также Таларурус не известен по полному скелету.
Останки таларуруса были обнаружены в юго-восточной части пустыни Гоби на территории современной Монголии . Образец голотипа PIN 557-91 был обнаружен в 1948 году Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией и раскопан в песчаном красном известковом аргиллите в местонахождении Байншир формации Баяншире . Таларурус был описан и назван российским палеонтологом Евгением Малеевым в 1952 году . Экз. ПИН 557, первоначальный голотип , обозначенный Малеевым, включал фрагментарный череп с задней частью крыши черепа, включая затылочную область и базикраниум, многочисленные позвонки, несколько ребер, лопаточно-коракоидную, плечевую, лучевую, локтевую кости, почти полная кисть, частичная подвздошная кость, седалищная кость, бедренная кость, большеберцовая кость, малоберцовая кость, почти полная стопа, а также различные панцири и щитки. Родовое название , Talarurus , происходит от греческого τάλαρος («tálaros», что означает корзину или плетеную клетку) и οὐρά («ourā́», что означает «зад» или «хвост»), что относится к булавовидному концу хвоста, который имеет сходство с плетеная корзина, а длина хвоста, состоящего из переплетенных костяных полосок, напоминает плетение, используемое при изготовлении плетеных корзин. Видовое название «plicatospineus» происходит от латинского plicātus (что означает «складчатый») и spīneus (что означает «колючий»), что указывает на многочисленные остеодермы , которые придавали форму его панцирю при жизни. [1] Фактически он состоял из фрагментарных останков шести человек, обнаруженных на этом месте. [2] В 1977 году Тереза Марьянска выбрала PIN 557-91, заднюю часть черепа, в качестве голотипа, учитывая неровности объединенных особей. Кроме того, она переименовала Syrmosaurus disparoserratus во второй вид: Talarurus disparoserratus . [3] Однако в 1987 году этот вид был выделен в отдельный род Maleevus . [2] Элементы всех этих экземпляров были объединены в скелетную оправу, выставленную в Орловском музее . Несмотря на то, что монтировка очень полная, в некоторых аспектах она сильно неточна. [4] [5] Тип и единственный действительный вид , известный сегодня, — это Talarurus plicatospineus . [5] [6]
Таларурус в настоящее время известен как минимум по дюжине отдельных экземпляров из разных местностей. Экз. ПИН 3780/1 был собран из наземных отложений в местонахождении Байшин-Цав баянширехской свиты совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией в 1975 г. и сейчас хранится в Палеонтологическом институте РАН в Москве. Этот материал был отнесен к Таларурусу и также считается датируемым туронским этапом мелового периода. Этот экземпляр состоит из верхней части черепа и фрагментарного скелета. [7] С 2006 года в рамках совместного международного проекта по динозаврам Кореи и Монголии к Talarurus были отнесены многочисленные дополнительные экземпляры , найденные в местонахождениях Байншир и Шайн-Ус-Худук. В 2014 году они еще не были описаны. [4] Другой экземпляр, относящийся к этому роду из местонахождения Байшин Цав, представляет собой (неописанный) неполный череп с краниальной крышей, затылочной частью и черепной коробкой. Второй неописанный экземпляр, собранный в местонахождении Бага Тарьяч, представляет собой фрагмент верхней челюсти с восемью зубами. Арбор перечислил многие упомянутые и дополнительные материалы по Таларурусу . [4]
Было найдено еще больше дополнительного материала. В 2007 году в ходе Корейско-Монгольской международной экспедиции по динозаврам экземпляры MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355 и MPC-D 100/1356 были собраны в восточной части пустыни Гоби , в местонахождении Байн Шир в формация Баян Шире . [8] Эти экземпляры были подробно описаны в 2019 году и состоят из трех черепов средней сохранности с дополнительными анатомическими и экологическими данными по таларурусу . Этот новый материал теперь постоянно хранится в Институте палеонтологии и геологии Монгольской академии наук . [6]
Первоначально Малеев описал Таларуруса как имеющего на стопе четыре пальца . [1] Однако сочленение стопы обнаружено не было; установленная ступня является составной, и более вероятное число - три, поскольку у всех других известных анкилозавридов на ногах три пальца; Более ранние сообщения о том, что у Пинакозавра также было четыре экземпляра, неверны. Еще одна предполагаемая характеристика: остеодермы имели бороздчатый орнамент, образующий особенно грозную броню, причем каждая пластина была украшена дополнительными складчатыми шипами. Они также были основаны на недоразумении. Это были сегменты полуколец, защищающих шею, с характерными для них невысокими килями. У животного есть еще одна особенность: на нем Таларурус изображен похожим на гиппопотама , с бочкообразной грудной клеткой, а не с характерным для анкилозаврид низким и широким типом тела, а передние конечности сильно расставлены. Это было вызвано неправильным расположением ребер, как будто они прикреплялись, а не торчали вбок; эта ошибка также помешала установке широких верхних тазовых элементов. [4] [5]
Таларурус был анкилозавром среднего размера, Томас Хольц и Грегори С. Пол оценили его длину в 5–6 м (16–20 футов), Пол указал вес в 2 т (2000 кг), [9] однако Хольц оценил его примерно От 454 до 907 кг (от 1001 до 2000 фунтов). [10] Как и другие анкилозавриды, он имел широкий рострум (клюв), грозные остеодермы, проходящие по всему телу, образующие обширный панцирь, и знаменитую хвостовую булаву . Его конечности были крепкими и короткими, поддерживающими широкий и округлый живот. [1] [6] Диагнозы, поставленные Малеевым 1956 и Тумановой 1987, имели ограниченную полезность, поскольку в них в основном перечислялись черты, общие со многими другими анкилозавридами. Арбор также отметил, что на ноге на самом деле было три пальца. Она установила единственную аутапоморфию : на лобных костях, на средней крыше черепа имеется приподнятая V-образная область. Также она определила, что таларурус отличался от всех известных анкилозаврид, за исключением американского нодоцефалозавра , наличием головок на лобных и носовых частях, имеющих конусообразную форму с круглым основанием. [4] Однако, по данным Parks et al. 2019, Talarurus можно отличить по разнообразным ростральным характеристикам, таким как выступающая внутренняя головка, удлиненная головка, многочисленные головки, окружающие носовую область, головки конической/многоугольной формы и другие. [6]
Общая длина черепа Таларура составляла около 30 сантиметров (300 мм). [6] Голотип, PIN 557-91, основан только на задней крыше черепа, [3] [6] которая имеет бугоркообразные головки (лицевые остеодермы или панцирные плитки), напоминающие таковые у нодоцефалозавра . Как отметили Арбор и Карри, крыша черепа PIN 3780/1, по-видимому, имеет несколько разные головные уборы (остеодермы головы или панцирные плитки), и было неясно, представляет ли это таксономическую проблему. [5] Тем не менее, все упомянутые черепа имеют одинаковый рисунок головчатых черепов (хотя между отдельными особями наблюдаются небольшие различия) и, следовательно, относятся к этому роду. [6] Самый полный череп — MPC-D 100/1354. На нем хорошо сохраняется верхнечелюстной рострум, широкий, полупрямоугольной формы, сросшийся, зубы в этой зоне не обнаружены; вероятно, полезно на плоских поверхностях. Как и ожидалось, головки имеют форму от многоугольника до бугорка, некоторые из них присутствуют в области носа. На каждой верхней челюсти сохранилось по 23 альвеолы , однако зубы не сохранились. Большинство капутегул, присутствующих на макушке головы, имеют шестиугольную форму, у голотипа PIN 557-91 некоторые имеют треугольную форму. Орбитали сильно бронированы , позади них расположены остеодермы. У MPC-D 100/1355 и MPC-D 100/1356 чешуйчатые и квадратноскуловые рога толстые и треугольные, причем чешуйчатые кости более закругленные. Обычно остатки нижней челюсти Talarurus не сохраняются, однако MPC-D 100/1355 был обнаружен в сочетании с правой зубной костью , хотя и очень фрагментированной. [6]
Большая часть посткраниальных остатков известна от фрагментарных особей. Судя по экземплярам PIN 557, ребра сильно изогнуты и утолщены, их длина составляет от 50 до 100 см (от 500 до 1000 мм). Позвоночная область частично отсутствует, сохранились некоторые шейные , спинные , хвостовые кости и крестец . Шейные позвонки амфицельные (вогнутые с обеих сторон) с утолщенными центрами (телом), невральные дуги несколько выше. Спинные кости имеют высокие и широкие центры, они также амфицельные с очень удлиненными и прочными нервными дугами; некоторые сломаны. Более полный, чем предыдущие разделы, крестец состоит из 4 предкрестцов , 4 крестцов и первого хвостового позвонка, эти позвонки слиты вместе с прикрепленными ребрами. Их размер постепенно увеличивается сзади вперед. Присутствуют некоторые изолированные хвостовые позвонки; они, по-видимому, указывают на то, что хвост состоял примерно из 25–30 хвостовых позвонков. Передние хвостовые кости имеют несколько удлиненные нервные дуги и центры, шевроны слиты и имеют треугольную форму. Напротив, самые задние хвостовые кости имеют очень уплощенные шевроны и нервные дуги. [1] [11] Из-за частичной сохранности образцов точное расположение остеодермы неизвестно, однако некоторые из них были раскопаны. Сохранившиеся остеодермы очень редки и состоят из нескольких шейных полуколец и шиповидных остеодерм тела. Остеодермы очень крепкие, большинство остеодерм шиповидной формы имеют высоту 15 см (150 мм). [1] [11] MPC-D 100/1355 был обнаружен в сочетании с частичным полукольцом, а также с другими элементами тела. [6]
Сохранилась только левая кисть руки , она практически полностью сохранила пять пальцев , отсутствуют лишь некоторые когти и фаланги . Сохранившаяся левая стопа уникальна; он был описан как имеющий четыре пальца, [1] [11] однако это утверждение оказалось продуктом первоначального скелета, и три цифры являются более точными/вероятными, как видно у родственных анкилозаврин. [5] В целом, плюсневые кости кисти и стопы очень крепкие и коренастые. Плечевой пояс представлен лопаточно -коракоидом длиной около 60 см (600 мм), плечевой костью , лучевой и локтевой костью . Эти элементы очень крепкие по сравнению с другими посткраниалами и относятся к левой руке. Левая лопатка очень крепкая, с хорошо развитым прикреплением плечевой кости ( гленоидом ), хотя лопасть лопатки несколько укорочена по длине. Плечевая кость очень широкая на концах и утолщена, ее длина составляет 33,5 см (335 мм); он имеет некоторое сходство с анкилозавром . Тазовый пояс, хотя и фрагментарный, представлен частичной и уплощенной подвздошной костью с седалищной костью . К элементам задних конечностей относятся правое бедро и левая голень . Сохранившаяся бедренная кость прямая, сильно крепкая, большой вертел сросся с малым вертелом ; его длина составляет 47 см (470 мм). Однако голень более укорочена, но значительно шире, ее общая длина составляет 29,8 см (298 мм). Кроме того, сохранилась и малоберцовая кость , ее длина составляет 26,7 см (267 мм). В целом малоберцовая кость более прямая и тонкая по сравнению с бедренной и большеберцовой костями, ее дистальный конец шире проксимального. [1] [11]
Филогенетические связи анкилозаврид трудно определить, поскольку многие таксоны известны лишь частично, точная конфигурация панциря редко сохраняется, сросшиеся остеодермы скрывают многие детали черепа, а анкилозавриды консервативны в своем посткраниальном скелете, демонстрируя небольшие различия в позвонках и тазах. и конечности. Ранее предполагалось, что как один из старейших известных анкилозаврид, Таларурус обладал некоторыми базальными признаками, которые были общими с нодозавридами , но позже были потеряны у более продвинутых анкилозавров, например, наличие четырех пальцев на ногах. Однако предполагаемые «примитивные» черты оказались в значительной степени артефактами первоначального восстановления скелета. Недавний филогенетический анализ предоставил доказательства отнесения Talarurus к Ankylosaurinae , производной группе анкилозаврид. Это можно согласовать с его относительно древним геологическим возрастом благодаря возможности того, что Ankylosauridae в целом появились намного раньше в ранней юре , что должно было быть правдой, если бы они были сестринской группой Nodosauridae в смысле, предложенном Кумбсом в 1978 году; т.е. если бы все полакантины были нодозавридами. [12] [5]
Таларурус был отнесен Малеевым к Syrmosauridae (ныне известным как Ankylosauridae) в его первоначальном описании в 1952 году. [1] Уолтер Престон Кумбс предположил, что это был тот же динозавр, что и Euoplocephalus , хотя последующие исследования не подтвердили это утверждение. [12] Марьянская продемонстрировала, что он отличается от Euoplocephalus , ссылаясь на форму черепа, морфологию неба и наличие четырех педальных пальцев. [3] Викариус и др. 2004 г. отмечают присутствие двух отдельных клад анкилозаврид в позднем меловом периоде, одна из которых состояла из североамериканских таксонов , а другая - из азиатских таксонов. [13] Однако в 2014 году Арбор восстановил деревья, в которых таларурус был более тесно связан с североамериканскими формами, чем с азиатскими анкилозавридами. В некоторых из них Таларурус был родственным видом Нодоцефалозавра . [4]
Образцы черепов 2007 года позволили по-новому взглянуть на нейрокраниальные возможности и пищевые привычки таларуруса , особенно образец MPC-D 100/1354, который представляет собой хорошо сохранившийся, почти полный череп. MPC-D 100/1354 был подробно описан вместе с очень полным черепом Тархии Паулиной-Карабахал и др. 2017. Изучив эндокраниальную область выбранных экземпляров, они отметили, что анкилозавриды обладали хорошо развитыми стабилизацией взгляда и слуховыми чувствами , в отличие от нодозаврид . О наличии флоккулуса впервые сообщила Марьянска у Talarurus [3] , а затем и у других родственных анкилозаврид, однако у нодозаврид эта лопасть, по-видимому, отсутствует или уменьшена. У большинства анкилозаврид флоккулус относительно крупный. Другой нейроанатомический признак — удлиненная лагена , характерная для Euoplocephalus , Tarchia и Talarurus . Эта анатомическая особенность указывает на то, что анкилозавриды обладали большим диапазоном звукового восприятия , особенно низких частот . [8] В дополнение к этим находкам, сохранившийся трибун у MPC-D 100/1354 широкий, почти прямоугольной формы и несколько коренастый. Широкий рострум Таларуруса, вероятно, эффективно работал на низкой растительности на равнинной местности. Имеющиеся данные, по-видимому, указывают на то, что у Таларуруса был метод кормления на траве . [6]
Ископаемые останки таларуруса были обнаружены в отложениях формации Баян Шире , которые, как полагают, датируются сеноманским и сантонским этапами позднего мелового периода , примерно 96–89 миллионов лет назад. [14] По данным Park et al. В 2019 году Talarurus заполнил нишу травоядного травоядного , тогда как Tsagantegia , еще один анкилозаврид из формации, занял нишу травоядного браузерного животного. Например, у Таларуруса была широкая и прямоугольная морда (или клюв), подходящая для низкой растительности, тогда как у Цагантегии более вытянутая и лопатовидная форма, подходящая для высокой растительности. Чтобы проиллюстрировать эту стратегию дифференциации, они сравнили анкилозаврид с современными африканскими белыми и черными носорогами: белый носорог оснащен широкой прямоугольной мордой, предназначенной для выпаса скота. С другой стороны, у черного носорога заостренная морда, позволяющая просматривать информацию. Благодаря этим анатомическим особенностям и примерам становится ясно, что эти таксоны были разделены по нишам . [6] Другой случай разделения ниш можно наблюдать у теризинозавридов Erlikosaurus и Segnosaurus , таксонов, которые также были обнаружены в формации. [15]
Обнаруженные в позднемеловых местонахождениях, таких как Байншир и Байшин-Цав, [16] таксоны, которые были современниками Talarurus в Верхнем Баян-Шире, включали разнообразную фауну динозавров, такую как крупный дромеозаврид Achillobator , [17] теризинозавриды Erlikosaurus [18] и Segnosaurus. , [18] орнитомимозавр Garudimimus , [19] маленький и, вероятно, незрелый цератопсид Graciliceratops , [20] маленький гадрозавроид Gobihadros , [16] и его экологический аналог Tsagantegia . [21] Судя по каличе , речным и озерным отложениям, формация Баян Шире представляла собой большую полузасушливую местность с меандрами и озерами , [22] [23] наряду с сильным присутствием покрытосеменных и голосеменных растений по всей зоне. [24] [25] Согласно некоторым биостратиграфическим проявлениям в азиатских формациях, существовала вероятная корреляция между формацией Ирен Дабасу и формацией Баян Шире. [26] [27]
СМИ, связанные с Таларурусом, на Викискладе?