Tapinocaninus (греч. «скромный» — tapino и «собачий» — caninus) — вымерший род терапсид в семействе Tapinocephalidae, наиболее базальным членом которого он является. Известен только один вид, Tapinocaninus pamelae (что означает «скромный собачий Пэм»). Вид назван в честь матери Рубиджа, Пэм. [1] Были найдены окаменелости, датируемые средней перми ( вордский век).
Ископаемые остатки Tapinocaninus были впервые обнаружены в зоне Eodicynodon Assemblage Zone отложений Karoo, в нижних слоях Бофорта в Бофорт-Уэст. Известно пять образцов, четыре из которых были найдены на ферме Modderdrift, а один — на ферме Swartgrond. Голотип (NMQR 2987) и четыре паратипа (NMQR 2985, 2986, 3097 и ROZ K95). [1]
Два образца были найдены директором Института палеонтологических исследований Бернарда Прайса (ныне Институт эволюционных исследований), профессором Брюсом Рубиджем. Три были найдены Джоном Ньяфули из Национального музея Блумфонтейна в том же песчанике. Раскопки и подготовка NMQR 2986 голотипа NMQR 2987 были крупным начинанием из-за большого размера образцов, и этот процесс проходил с 1985 по 2005 год. Для подготовки образцов использовалось оборудование для пневматического скребка, а также ручные инструменты, такие как молоток и зубило в областях, где матрица была более обильной. [1] [2]
До открытия Tapinocaninus считалось , что Anteosaurinae были наиболее примитивными диноцефалами, а Tapinocephaline считались наиболее продвинутыми диноцефалами Южной Африки. Сравнивая особенности Tapinocaninus с теми, которые обсуждались для Tapinoceohalinae с помощью кладистического анализа, Rubidge et al. (1991) обнаружили, что синапоморфией этих двух были расширенные пятки на резцах. [3] Таким образом, после его открытия Tapinocaninus считается наиболее примитивным Tapinoceohaline. [1]
Этот вид известен по нескольким черепам, так как у большинства найденных образцов отсутствовал посткраниальный скелет. Это было крупное животное, длиной 2,5 м от морды до подвздошной кости. [2] С помощью классических формул регрессии, использующих окружность плечевой и бедренной костей, исследователи приблизительно подсчитали, что средняя масса тела таксона составляла 892,63 кг (почти 2000 фунтов). [4] Tapinocaninus также были крупнейшими терапсидами из Гваделупского периода . [5]
Крыша черепа и заглазничная перекладина Tapinocaninus демонстрируют пахиостотическое утолщение, что согласуется с другими тапиноцефалиновыми диноцефалами. Крыша черепа в основном состоит из лобной кости , которая простирается между глазничным и височным окнами . Внешняя ноздря ограничена дорсально, спереди и антеровентрально предчелюстной костью . Верхняя челюсть образует большую часть боковой области лица и вздута, чтобы дать место для корня клыка. [6] Височные отверстия относительно большие, и, следовательно, Tapinocaninus имеет узкую межвисочную область, которая считается примитивной особенностью Tapinocephalinae . Височные окна ограничены вентрально и сзади чешуйчатой костью, а дорсально — заглазничной. Чешуйчатая и заглазничная кости соприкасаются вдоль височного отверстия, что является особенностью, обычно встречающейся у тапиноцефалид. [7] Кроме того, у этих таксонов тонкая морда, покатая затылочная кость, относительно маленькая квадратноскуловая кость, выступающее стременное отверстие и относительно переднее положение квадратной кости. [1]
Нёбо Tapinocaninus имеет узкие сошники с гребнем между ними, который окружает внутренние ноздри. Предчелюстная кость, которая покрывает верхнюю челюсть спереди и вентрально, а верхняя челюсть контактирует как с небной, так и с крыловидной костью медиально. Более половины длины неба составляет крыловидная кость, и она имеет боковые фланцы, которые простираются вентрально и поперечно. Кроме того, крыловидная кость касается базисфеноида позади межкрыловидной полости. [1]
Позвонки Tapinocaninus отличаются латерально обращенной ямкой у основания остистого отростка. Эта особенность является примитивной для терапсид, другой предковой чертой для этой клады также является наличие интерцентров между шейными позвонками. Tapinocaninus имеет 36 позвонков, 8 шейных , 20 спинных , 5 поясничных , 2 крестцовых и 7 хвостовых . У них длинный остистый отросток, который простирается до хвостовых позвонков. [2] Их позвоночная структура предполагает, что у tapinocaninus были очень короткие хвосты, похожие на аномодонтов , но в отличие от антеозавридов . [8] Наличие только двух крестцовых позвонков у Tapinocaninus отличается от других терапсид, таких как Moschops , у которого их три. [9]
Ребра присутствуют вдоль всего позвоночника. В шейном отделе ребра укорочены и плоские. Самые длинные ребра присутствуют в средней части спины, а спинные ребра 11-15 имеют бочкообразную форму, чтобы вместить большую пищеварительную систему Tapinocaninus . В хвостовом отделе ребра снова укорочены, в дополнение к тому, что они уплощены дорсовентрально, направлены назад и не сращены с хвостовыми позвонками [2]
Грудной пояс Tapinocaninus имеет выступающую лопатку с увеличенным дорсальным концом. Гленоид прямой, вентрально обращен и утолщен, чтобы включать в себя коракоиды и лопатку. Гребень проходит по диагонали от заднего дорсального конца гленоида к переднему концу лопатки, и это ограничивает движение ключицы над лопаткой. Лопатка также расширяется, чтобы соединиться с передним коракоидом, который представляет собой круглую, большую кость. [2]
Тазовый пояс голотипа NMQR 2987 сохранился частично, а у других образцов также отсутствует полная структура. Однако на поверхности седалищной кости обнаружены параллельные бороздки, которые предполагают, что они могли быть соединены тканью. [9]
Три плечевые кости были сохранены от различных образцов Tapinocaninus , хотя правая плечевая кость голотипа является наиболее полной и хорошо описана в исследованиях. Кость имеет узкий центр и расширяется на концах, причем проксимальный конец больше дистального. Дельтопекторальный гребень расширяется и составляет большую часть длины кости. Дистальный конец плечевой кости имеет небольшой энтепикондил и более крупный эктепикондил с ямкой, разделяющей их. [2] Tapinocaninus отличается от Ulemosaurus и Moschops тем, что у него есть энтепикондилярное отверстие, в то время как у последних двух таксонов есть эктепикондилярное и энтепикондилярное отверстия. [3] [10]
У голотипа NMQR 2987 присутствуют как левая, так и правая бедренная кость. Этот образец показывает, что бедренная кость тоньше плечевой. Бедренная кость имеет одинаковую ширину на проксимальном и дистальном концах и уплощена в переднезаднем направлении. Подобно другим тапиноцефалидам, Tapinocaninus имеет медиально изогнутую головку бедренной кости. На дистальном конце бедренной кости имеются латеральный и медиальный мыщелки , а латеральный мыщелок немного больше по размеру. [2]
Хотя в настоящее время нет образца с идеально сохранившимися зубами, описание зубов Tapinocaninus было составлено на основе различных черепов (NMQR 2984, NMQR 2986, NMQR 2987, ROZ K95). У этого диноцефала гетеродонтная зубная система, состоящая из резцов, клыков и задних клыков. В предчелюстной кости присутствует максимум пять резцов, все из которых имеют морфологию когтя и пятки. Единственный клык является первым зубом в верхней челюсти, он изогнут назад и не имеет пятки. За клыком следуют задние клыки, характеризующиеся заостренными коронками и небольшими, лингвально расположенными пятками. Зубная система указывает на то, что эти животные, вероятно, были травоядными или всеядными. [1]
Исследователи предполагают, что положение передних конечностей Tapinocaninus является «промежуточным» между распластыванием и вертикальным положением. Предполагается, что они более прямостоячие, чем сфенакодонты, но более распластанные, чем териодонтные тераспиды. Их промежуточное положение можно объяснить их длинными костями, в дополнение к форме и расположению плечевой кости и медиально согнутой бедренной кости. Эта постуральная позиция также больше соответствовала бы большему размеру тела Tapinocaninus . [2] Кроме того, наличие интерцентров только в передних спинных позвонках и медиально направленных зигапофизов у Tapinocaninus предполагает, что у них было меньше волнообразной локомоции по сравнению со сфенакодонтами. [11]
Гетеродонтность зубов указывает на то, что зубы морфологически различаются по форме. [12] У Tapinocaninus это включает резцы, клыки и задние клыки, все из которых имеют разную форму, что позволяет им выполнять различные функции. Tapinocaninus , вероятно, был травоядным или плотоядным животным. [1]
Зона комплекса Eodicynodon находится в юго-западной части бассейна Кару и является самой низкой биозоной группы Бофорта, под подзоной Eosimops-Glanosuchus зоны комплекса Tapinocephalus . Нижняя граница лежит на стратиграфическом горизонте между группой Ecca (формация Waterford) и группой Beaufort (формация Abrahamskraal), которую исследователи Рубидж и Оэлофсен считали палеобереговой линией. [13] Она была названа Рубиджем в 1995 году в честь наиболее распространенного терапсида, присутствующего в этом районе, Eodicynodon oosthuizeni . Нижняя граница установлена по первому появлению Eodicynodon oosthuizeni в зоне, а верхняя — по первому появлению Eosimops newtoni , дицинодонта. По бокам биозона проходит от Лайнсбурга к югу от Ритброна. [14]
Зона идентифицируется по существованию Eodicynodon oosthuizeni , дицинодонта , а также Tapinocaninus pamelae и Australosyodon nyaphulii , двух типов диноцефалов . Окаменелости Tapinocaninus составляют примерно 10% всех окаменелостей четвероногих, найденных в этой биозоне. Толщина этой биозоны колеблется от 320 до 1100 м, при этом максимальная толщина наблюдается на станции Prince Albert Road, и постепенно утончается к востоку и западу от этой точки. Биозона состоит из алевритов, песчаников и аргиллитов. Окаменелости четвероногих редки в этой области, однако на поверхностях илистых пород имеются обильные отпечатки стеблей и листьев equisetalian и Glossopteris . При обнаружении окаменелости терапсид обычно хорошо сохраняются в слоях илистых пород, а диноцефалы обнаруживаются в мелкозернистом песчанике. [14]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )