Темные клетки представляют собой специализированные несенсорные эпителиальные клетки , расположенные по обе стороны от вестибулярных органов (маточки и ампул полукружных каналов [1] ) и выстилающие эндолимфатическое пространство. Эти области темных клеток в вестибулярном органе представляют собой структуры, участвующие в выработке эндолимфы , жидкости внутреннего уха , секретирующей калий в эндолимфатическую жидкость. Темные клетки принимают участие в гомеостазе жидкости, сохраняя уникальное содержание эндолимфы с высоким содержанием калия и низким содержанием натрия, а также поддерживая гомеостаз кальция во внутреннем ухе. [2]
Морфологические и иммуногистохимические исследования у нескольких видов показали, что эти области темных клеток также образуют один слой, лежащий поверх пигментированных клеток у основания ампулярных крист в полукружных каналах и вокруг утрикулярной макулы . [2]
Темные клетки морфологически и функционально сходны с маргинальными клетками сосудистой полоски, поскольку они оба обладают характеристиками ткани, транспортирующей жидкость; однако исследования указывают на более раннюю гистологическую и иммуногистологическую зрелость в областях темных клеток по сравнению с сосудистой полоской. [2]
Темноклеточный эпителий состоит из клеток с множеством пиноцитозных пузырьков вблизи их просветной поверхности. Значительная часть складок располагается на базальном конце темной клетки по направлению к базальной мембране. Эти складки содержат большое количество митохондрий. Ядро темной клетки смещено к поверхности. [3]
Вестибулярные темные клетки транспортируют ионы калия в эндолимфу внутреннего уха — богатую калием жидкость, гомеостаз которой необходим для слуха и равновесия. Области темных клеток вестибулярной системы участвуют в активном (энергозатратном) транспорте ионов для поддержания необычного состава эндолимфы. Другими словами, темные клетки используют насос Na + /K + -АТФаза для транспортировки калия. [4]
Базолатеральные мембраны вестибулярных темных клеток сильно складчаты, что позволяет вмещать многочисленные крупные митохондрии , и содержат высокие уровни Na + /K + -АТФазы как в альфа-, так и в бета-изоформах, транспортируя калий в клетку в обмен на натрий, в то время как потребляя АТФ. [5] Складки также создают большую площадь поверхности, на которой может происходить ионный обмен, а множество заключенных в них митохондрий обеспечивает необходимый источник энергии АТФ для активного транспорта.
Базолатеральная мембрана также содержит котранспортер Na + /K + /Cl — (NKCC1), который транспортирует все три иона в клетку. [6] Транспорт ионов натрия в клетку усиливает эффект Na + /K + -АТФазного насоса за счет стимуляции внешнего транспорта Na + и, следовательно, внутреннего транспорта K + . Котранспортер Na-K-Cl является терапевтической мишенью действия петлевых диуретиков в почках, а петлевые диуретики имеют быстрые, острые ототоксические побочные эффекты за счет воздействия на котранспортер в вестибулярных темных клетках. Эти острые ототоксические побочные эффекты ингибируют транспорт ионов, что приводит к накоплению ионов во внеклеточном пространстве, что приводит к отеку . [7]
Апикальные мембраны темных клеток также имеют K + -канал, который состоит из двух субъединиц: регуляторного белка KCNE1 и белков канала KCNQ1 . [8 ] Этот канал обеспечивает путь, по которому K + секретируется в эндолимфу. В результате мутации гена KCNE1 нарушают выработку эндолимфы в вестибулярной системе, что приводит к коллапсу эпителия крыши маточки, мешочка и ампулы, а также к дисфункции вестибулярных органов чувств. [8]
Многие виды (недавние исследования были проведены на собаках) страдают от нарушений равновесия и проблем со слухом, которые могут быть вызваны проблемами в областях темных клеток вестибулярных эндоорганов. Исследования, посвященные повреждению темных клеток из-за генетических аномалий или терапии, очень важны для понимания возникновения и механизма указанных нарушений баланса. [9]
Собаки использовались в качестве моделей из-за сходства между людьми и собаками в отношении размера внутреннего уха, повреждений внутреннего уха и восприимчивости к ототоксинам . [9]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека