Томас Хант Морган (25 сентября 1866 г. – 4 декабря 1945 г.) [2] был американским эволюционным биологом , генетиком , эмбриологом и научным писателем, который получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1933 г. за открытия, проливающие свет на роль хромосом в наследственности . [3]
Морган получил докторскую степень в области зоологии в Университете Джонса Хопкинса в 1890 году и исследовал эмбриологию во время своей работы в Брин-Море . После повторного открытия менделевского наследования в 1900 году Морган начал изучать генетические характеристики плодовой мушки Drosophila melanogaster . В своей знаменитой Мушиной комнате в Шермерхорн-холле Колумбийского университета Морган продемонстрировал, что гены переносятся хромосомами и являются механической основой наследственности. Эти открытия легли в основу современной науки генетики .
За свою выдающуюся карьеру Морган написал 22 книги и 370 научных статей. [2] В результате его работы дрозофила стала основным модельным организмом в современной генетике. Отделение биологии, которое он основал в Калифорнийском технологическом институте, выпустило семь лауреатов Нобелевской премии.
Морган родился в Лексингтоне , штат Кентукки , в семье Чарльтона Ханта Моргана и Эллен Кей Говард Морган. [3] [4] Будучи представителем рода южных плантаторов и рабовладельцев по отцовской линии, Морган был племянником генерала Конфедерации Джона Ханта Моргана ; его прадед Джон Уэсли Хант был одним из первых миллионеров к западу от гор Аллегейни . По линии матери он был правнуком Фрэнсиса Скотта Ки , автора « Знамени, усыпанного звездами », и Джона Игера Говарда , губернатора и сенатора от Мэриленда . [4] После Гражданской войны семья оказалась в трудных временах из-за временной потери гражданских и некоторых имущественных прав для тех, кто помогал Конфедерации. Его отец с трудом находил работу в политике и проводил большую часть своего времени, координируя встречи ветеранов. [ требуется ссылка ]
Начав в 16 лет с подготовительного отделения, Морган поступил в Государственный колледж Кентукки (ныне Университет Кентукки ). Он сосредоточился на науке; ему особенно нравилась естественная история, и летом он работал в Геологической службе США . Он окончил его как выпускник в 1886 году со степенью бакалавра наук. [5] После лета в Школе морской биологии в Аннискваме, штат Массачусетс , Морган начал аспирантуру по зоологии в недавно основанном Университете Джонса Хопкинса . После двух лет экспериментальной работы с морфологом Уильямом Кейтом Бруксом и написания нескольких публикаций, Морган имел право получить степень магистра наук в Государственном колледже Кентукки в 1888 году. Колледж требовал двух лет обучения в другом учреждении и сдачи экзамена преподавателями колледжа. [ необходима цитата ] Колледж предложил Моргану должность полного профессора; однако он решил остаться в Университете Джонса Хопкинса и получил относительно большую стипендию, чтобы помочь ему оплатить учебу. [ необходима ссылка ]
Под руководством Брукса Морган завершил свою диссертационную работу по эмбриологии морских пауков , собранных летом 1889 и 1890 годов в Морской биологической лаборатории в Вудс-Хоул, штат Массачусетс , чтобы определить их филогенетическую связь с другими членистоногими . Он пришел к выводу, что в отношении эмбриологии они были более тесно связаны с пауками, чем с ракообразными. На основании публикации этой работы Морган получил степень доктора философии от Университета Джонса Хопкинса в 1890 году, а также стипендию Брюса в области исследований. Он использовал стипендию для поездок на Ямайку , Багамские острова и в Европу для проведения дальнейших исследований. [6]
Каждое лето с 1910 по 1925 год Морган и его коллеги из знаменитой Fly Room в Колумбийском университете переносили свою исследовательскую программу в Морскую биологическую лабораторию . Помимо того, что он был независимым исследователем в MBL с 1890 по 1942 год, он стал активно участвовать в управлении учреждением, в том числе исполняя обязанности попечителя MBL с 1897 по 1945 год. [7]
В 1890 году Морган был назначен доцентом (и главой биологического факультета) в родственной школе Джонса Хопкинса Брин-Мор-колледже , заменив своего коллегу Эдмунда Бичера Уилсона . [8] Морган преподавал все курсы, связанные с морфологией, в то время как другой член факультета, Жак Лёб , преподавал физиологические курсы. Хотя Лёб пробыл там всего один год, это было начало их дружбы на всю жизнь. [9] Морган читал лекции по биологии пять дней в неделю, читая по две лекции в день. Он часто включал свои последние исследования в свои лекции. Хотя он был энтузиастом-учителем, больше всего его интересовали исследования в лаборатории. В течение первых нескольких лет в Брин-Море он проводил описательные исследования морских желудей , асцидий и лягушек. [ требуется ссылка ]
В 1894 году Моргану был предоставлен годичный отпуск для проведения исследований в лабораториях Stazione Zoologica в Неаполе , где Уилсон работал двумя годами ранее. Там он работал с немецким биологом Гансом Дришем , чьи исследования в области экспериментального изучения развития пробудили интерес Моргана. Среди других проектов того года Морган завершил экспериментальное исследование эмбриологии гребневиков . В Неаполе и через Лёба он познакомился со школой экспериментальной биологии Entwicklungsmechanik (грубо говоря, «механика развития»). Это была реакция на виталистическую Naturphilosophie , которая была чрезвычайно влиятельна в морфологии 19-го века. Морган изменил свою работу с традиционной, в основном описательной морфологии на экспериментальную эмбриологию, которая искала физические и химические объяснения развития организмов. [10]
В то время шли серьезные научные дебаты по вопросу о том, как развивается эмбрион. Следуя мозаичной теории развития Вильгельма Ру , некоторые считали, что наследственный материал был разделен между эмбриональными клетками, которые были предопределены для формирования определенных частей зрелого организма. Дриш и другие считали, что развитие было обусловлено эпигенетическими факторами, где взаимодействие между протоплазмой и ядром яйца и окружающей средой могло повлиять на развитие. Морган был в последнем лагере; его работа с Дришем продемонстрировала, что бластомеры, изолированные из яиц морского ежа и гребневика, могут развиться в полноценных личинок, вопреки предсказаниям (и экспериментальным доказательствам) сторонников Ру. [11] Связанные дебаты касались роли эпигенетических и экологических факторов в развитии; на этом фронте Морган показал, что яйца морского ежа можно заставить делиться без оплодотворения, добавляя хлорид магния . Леб продолжил эту работу и стал хорошо известен тем, что создал лягушек без отца, используя этот метод. [12] [13]
Когда Морган вернулся в Брин-Мор в 1895 году, он был повышен до должности полного профессора. Основные направления экспериментальной работы Моргана включали регенерацию и личиночное развитие; в каждом случае его целью было различить внутренние и внешние причины, чтобы пролить свет на спор Ру-Дриша. Он написал свою первую книгу « Развитие яйца лягушки» (1897). Он начал серию исследований способности различных организмов к регенерации. Он изучал прививку и регенерацию у головастиков, рыб и дождевых червей; в 1901 году он опубликовал свое исследование под названием «Регенерация» .
Начиная с 1900 года, Морган начал работать над проблемой определения пола , которую он ранее отверг, когда Нетти Стивенс обнаружила влияние хромосомы Y на пол. Он также продолжал изучать эволюционные проблемы, которые были в центре его самых ранних работ. [14]
Морган проработал в Колумбийском университете 24 года, с 1904 по 1928 год, после чего перешел на работу в Калифорнийский технологический институт. [ необходима цитата ]
В 1904 году его подруга Джофи Джозеф умерла от туберкулеза, и он чувствовал, что должен оплакивать ее, хотя Э. Б. Уилсон, все еще прокладывая путь для своего молодого друга, пригласил Моргана присоединиться к нему в Колумбийском университете . Этот шаг освободил его, чтобы полностью сосредоточиться на экспериментальной работе. [15]
Когда Морган занял должность профессора экспериментальной зоологии, он все больше сосредоточился на механизмах наследственности и эволюции. Он опубликовал «Эволюцию и адаптацию» (1903); как и многие биологи того времени, он видел доказательства биологической эволюции (как в общем происхождении схожих видов), но отверг предложенный Дарвином механизм естественного отбора, действующий на основе небольших, постоянно производимых вариаций.
Обширная работа в области биометрии, казалось, указывала на то, что непрерывное естественное изменение имело четкие пределы и не представляло собой наследуемых изменений. Эмбриологическое развитие представляло дополнительную проблему, по мнению Моргана, поскольку отбор не мог действовать на ранних, неполных стадиях очень сложных органов, таких как глаз. Общее решение ламарковского механизма наследования приобретенных признаков , которое занимало видное место в теории Дарвина, все больше отвергалось биологами. По словам биографа Моргана Гарленда Аллена , ему также мешали его взгляды на таксономию: он считал, что виды были полностью искусственными творениями, которые искажали непрерывно изменяющийся диапазон реальных форм, в то время как он придерживался «типологического» взгляда на более крупные таксоны и не видел способа, которым одна такая группа могла бы трансформироваться в другую. Но хотя Морган скептически относился к естественному отбору в течение многих лет, его теории наследственности и изменчивости радикально изменились благодаря его обращению в менделизм. [16]
В 1900 году три ученых, Карл Корренс , Эрих фон Чермак и Гуго Де Вриз , заново открыли труд Грегора Менделя , а вместе с ним и основу генетики . Де Вриз предположил, что новые виды были созданы путем мутации, минуя необходимость в ламаркизме или дарвинизме. Поскольку Морган отверг обе эволюционные теории, он стремился доказать теорию мутаций Де Фриза с помощью своей экспериментальной работы по наследственности. Первоначально он скептически относился к законам наследственности Менделя (а также к связанной с ними хромосомной теории определения пола), которые рассматривались как возможная основа для естественного отбора.
После CW Woodworth и William E. Castle , около 1908 года Морган начал работать над плодовой мушкой Drosophila melanogaster и поощрять студентов делать то же самое. С Фернандусом Пейном он мутировал Drosophila с помощью физических, химических и радиационных средств. [17] [18] Он начал эксперименты по скрещиванию, чтобы найти наследуемые мутации, но они не имели значительного успеха в течение двух лет. [17] У Касла также были трудности с идентификацией мутаций у Drosophila , которые были крошечными. Наконец, в 1909 году появилась серия наследуемых мутантов, некоторые из которых демонстрировали менделевские модели наследования; в 1910 году Морган заметил белоглазого мутантного самца среди красноглазых диких типов . Когда белоглазых мух скрещивали с красноглазой самкой, все их потомство было красноглазым. Второе поколение скрещивания дало белоглазых самцов — сцепленный с полом рецессивный признак, ген которого Морган назвал белым . Морган также обнаружил мутанта с розовыми глазами, который показал иную схему наследования. В статье, опубликованной в журнале Science в 1911 году, он пришел к выводу, что (1) некоторые признаки были сцеплены с полом , (2) признак, вероятно, переносился одной из половых хромосом , и (3) другие гены, вероятно, также переносились определенными хромосомами.
.png/1280px-First_genetic_map_(Sturtevant,_1913).png)
Морган и его ученики добились большего успеха в поиске мутантных мух; они подсчитали мутантные характеристики тысяч плодовых мушек и изучили их наследование. По мере накопления множественных мутантов они объединяли их для изучения более сложных моделей наследования. Наблюдение за мутантом с миниатюрным крылом, который также находился на половой хромосоме, но иногда сортировался независимо от мутации с белым глазом, привело Моргана к идее генетического сцепления и выдвижению гипотезы о явлении кроссинговера . Он опирался на открытие Франса Альфонса Янсенса , бельгийского профессора в Университете Лёвена , который описал это явление в 1909 году и назвал его хиазмотипией . Морган предположил, что количество кроссинговера между сцепленными генами различается, и что частота кроссинговера может указывать на расстояние, разделяющее гены на хромосоме. Позднее английский генетик Дж. Б. С. Холдейн предложил назвать единицу измерения сцепления морганом . Ученик Моргана Альфред Стертевант разработал первую генетическую карту в 1913 году. [19]
В 1915 году Морган, Стертевант, Кэлвин Бриджес и Х. Дж. Мюллер написали основополагающую книгу « Механизм менделевской наследственности » . [21] Генетик Курт Стерн назвал эту книгу «фундаментальным учебником новой генетики». [22]
В последующие годы большинство биологов пришли к принятию теории менделевской хромосомы , которая была независимо предложена Уолтером Саттоном и Теодором Бовери в 1902/1903 годах и разработана и расширена Морганом и его учениками. Гарланд Аллен охарактеризовал период после 1915 года как период нормальной науки , в котором «деятельность «генетиков» была направлена на дальнейшее выяснение деталей и последствий теории менделевской хромосомы, разработанной между 1910 и 1915 годами». Но детали все более сложной теории, а также концепция гена и его физическая природа все еще оставались спорными. Критики, такие как У. Э. Касл, указывали на противоположные результаты в других организмах, предполагая, что гены взаимодействуют друг с другом, в то время как Ричард Гольдшмидт и другие считали, что нет убедительных причин рассматривать гены как дискретные единицы, находящиеся на хромосомах. [24]
Благодаря драматическому успеху Моргана с дрозофилой , многие другие лаборатории по всему миру занялись генетикой плодовых мушек. Колумбия стала центром неформальной сети обмена, через которую перспективные мутантные штаммы дрозофилы передавались из лаборатории в лабораторию; дрозофила стала одним из первых и в течение некоторого времени наиболее широко используемых модельных организмов . [25] Группа Моргана оставалась весьма продуктивной, но Морган в значительной степени отстранился от работы с мухами и предоставил членам своей лаборатории значительную свободу в разработке и проведении собственных экспериментов.
Он вернулся к эмбриологии и работал над тем, чтобы способствовать распространению генетических исследований на другие организмы и распространению механистического экспериментального подхода ( Enwicklungsmechanik ) на все области биологии. [26] После 1915 года он также стал ярым критиком растущего движения евгеники , которое приняло генетические подходы в поддержку расистских взглядов на «улучшение» человечества. [27]
Мухиная комната Моргана в Колумбийском университете стала всемирно известной, и ему было легко привлекать финансирование и приглашенных ученых. В 1927 году после 25 лет работы в Колумбийском университете и приближаясь к пенсионному возрасту, он получил предложение от Джорджа Эллери Хейла основать школу биологии в Калифорнии.
В 1928 году Морган поступил на работу в Калифорнийский технологический институт, где и оставался до выхода на пенсию 14 лет спустя в 1942 году.
Морган переехал в Калифорнию, чтобы возглавить Отделение биологии Калифорнийского технологического института в 1928 году. Создавая отделение биологии, Морган хотел выделить свою программу среди тех, что предлагались Джонсом Хопкинсом и Колумбийским университетом, сосредоточив исследования на генетике и эволюции; экспериментальной эмбриологии; физиологии; биофизике и биохимии. Он также сыграл важную роль в создании Морской лаборатории в Корона-дель-Мар . Он хотел привлечь лучших людей в Отделение в Калтехе, поэтому он взял Бриджеса, Стертеванта, Джека Шульца и Альберта Тайлера из Колумбийского университета и взял Феодосия Добжанского в качестве международного научного сотрудника. В Отделение пришло больше ученых, включая Джорджа Бидла , Бориса Эфрусси , Эдварда Л. Татума , Линуса Полинга , Фрица Вента , Эдварда Б. Льюиса и Сидни У. Байанса. Благодаря своей репутации Морган занимал многочисленные престижные должности в американских научных организациях. С 1927 по 1931 год Морган занимал пост президента Национальной академии наук; в 1930 году он был президентом Американской ассоциации содействия развитию науки ; а в 1932 году он председательствовал на Шестом международном конгрессе генетики в Итаке, штат Нью-Йорк . В 1933 году Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине ; он был номинирован в 1919 и 1930 годах за ту же работу. В знак признания группового характера своего открытия он передал свою премию Бриджесу, Стертеванту и своим детям. Морган отказался присутствовать на церемонии награждения в 1933 году, вместо этого присутствовав в 1934 году. Повторное открытие в 1933 году гигантских политенных хромосом в слюнной железе дрозофилы могло повлиять на его выбор. До этого момента результаты лаборатории выводились из фенотипических результатов, видимая политенная хромосома позволила им подтвердить свои результаты на физической основе. В своей речи при вручении Нобелевской премии под названием «Вклад генетики в физиологию и медицину» Морган преуменьшил вклад, который генетика могла бы внести в медицину за пределами генетического консультирования . В 1939 году Королевское общество наградило его медалью Копли . [ необходима цитата ]
Он получил два продления своего контракта в Калтехе, но в конечном итоге вышел на пенсию в 1942 году, став профессором и почетным председателем. Джордж Бидл вернулся в Калтех, чтобы заменить Моргана на посту председателя кафедры в 1946 году. Хотя он вышел на пенсию, Морган сохранил офисы через дорогу от Отделения и продолжил лабораторную работу. Выйдя на пенсию, он вернулся к вопросам половой дифференциации, регенерации и эмбриологии.
Морган всю жизнь страдал хронической язвой двенадцатиперстной кишки . В 1945 году в возрасте 79 лет он перенес тяжелый сердечный приступ и умер от разрыва артерии.
Морган интересовался эволюцией на протяжении всей своей жизни. Он написал диссертацию по филогении морских пауков ( пикногонид ) и написал четыре книги об эволюции. В «Эволюции и адаптации » (1903) он отстаивал антидарвинистскую позицию, согласно которой отбор никогда не сможет создать совершенно новый вид, действуя на незначительные индивидуальные различия. [28] Он отверг теорию полового отбора Дарвина [29] и неоламаркистскую теорию наследования приобретенных признаков. [30] Морган был не единственным ученым, нападавшим на естественный отбор. Период 1875–1925 годов был назван « Затмением дарвинизма ». [31] После открытия множества небольших стабильных наследуемых мутаций у дрозофилы Морган постепенно изменил свое мнение. Значимость мутаций для эволюции заключается в том, что только наследуемые признаки могут оказывать влияние на эволюцию. Поскольку Морган решил проблему наследственности (1915), он оказался в уникальном положении, чтобы критически рассмотреть теорию естественного отбора Дарвина.
В «Критике теории эволюции» (1916) Морган обсуждал такие вопросы, как: «Играет ли отбор какую-либо роль в эволюции? Как отбор может производить что-либо новое? Является ли отбор не более чем устранением непригодных? Является ли отбор творческой силой?» После устранения некоторых недоразумений и подробного объяснения новой науки о менделевской наследственности и ее хромосомной основы Морган заключает: «Доказательства ясно показывают, что признаки диких животных и растений, а также признаки одомашненных рас наследуются как в дикой, так и в одомашненной форме в соответствии с законом Менделя». «Эволюция произошла путем включения в расу тех мутаций, которые полезны для жизни и воспроизводства организма». [32] Вредные мутации практически не имеют шансов закрепиться. [33] Далеко не отвергая эволюцию, как можно предположить из названия его книги 1916 года, Морган заложил основу науки генетики. Он также заложил теоретическую основу механизма эволюции: естественного отбора. Наследственность была центральным пунктом теории естественного отбора Дарвина, но Дарвин не мог предоставить рабочую теорию наследственности. Дарвинизм не мог развиваться без правильной теории генетики. Создав эту основу, Морган внес вклад в неодарвинистский синтез, несмотря на свою критику Дарвина в начале своей карьеры. Много работы по эволюционному синтезу еще предстояло сделать.
Морган оставил важное наследие в генетике. Некоторые из студентов Моргана из Колумбийского и Калтеха впоследствии получили свои собственные Нобелевские премии, включая Джорджа Уэллса Бидла и Германа Джозефа Мюллера . Лауреат Нобелевской премии Эрик Кандел написал о Моргане: «Точно так же, как понимание Дарвином эволюции видов животных впервые придало связность биологии девятнадцатого века как описательной науке, открытия Моргана о генах и их расположении на хромосомах помогли превратить биологию в экспериментальную науку». [34]
4 июня 1904 года Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон (1870–1952), которая поступила в аспирантуру по биологии в Брин-Море в том же году, когда Морган присоединилась к факультету; она отложила свою научную работу на 16 лет их брака, когда у них родилось четверо детей. Позже она внесла значительный вклад в работу Моргана по дрозофиле . Одним из их четырех детей (один мальчик и три девочки) была Изабель Морган (1911–1996) (Марр. Маунтин), которая стала вирусологом в Университете Джонса Хопкинса, специализируясь на исследованиях полиомиелита . Морган была атеисткой. [37] [38] [39] [40]
Жак Лёб морской ёж.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Лауреат Нобелевской премии по генетике и ярый атеист Томас Хант Морган разрабатывал хромосомную теорию наследственности, изучая рой мутировавших дрозофил (плодовых мушек) через ювелирную лупу.
