Триба Tragelaphini (иногда называемая некоторыми авторами « Strepsicerotini » [2] [3] ), или спиральнорогие антилопы , — это крупный рогатый скот , эндемичный для стран Африки к югу от Сахары . К ним относятся бушбоки , куду и антилопы канна . Научное название происходит от мифического существа трагелаф , химеры с телом оленя и головой козла . Это средние и крупные, высокие, длинноногие антилопы, характеризующиеся своими знаковыми закрученными рогами и яркими узорами окраски шерсти (наиболее распространенной является отличительная белая вертикальная полоса). [4]
Несмотря на то, что они являются одними из крупнейших видов антилоп , они на самом деле более тесно связаны с крупным рогатым скотом ( Bos taurus ) и вместе с несколькими очевидными азиатскими видами принадлежат к подсемейству Bovinae . [4] [5] [6] Хотя эволюционная история группы происходила в Африке, были ископаемые виды, которые были найдены в Евразии (которая также может быть местом происхождения этой группы). [7] [8] Количество родов и видов является предметом споров, поскольку некоторые считают, что существует один или два рода с девятью видами, в то время как другие считают, что существует пять родов и 25 видов. [6] В целом, антилоп со спиральными рогами можно условно разделить на две группы: массивные формы (которая состоит только из двух видов антилоп канна , Taurotragus ) и грацильные формы (остальные из них, в роде Tragelaphus , хотя этот таксон является неестественной группировкой и может потребовать дополнительных родов). [5] [6] [1]
Антилопы со спиральными рогами — это травоядные , обитающие в самых разных условиях, как засушливых, так и влажных, включая полупустыни, саванны, тропические леса и горы. [1] [4] Однако во всех этих условиях они предпочитают жить в густых кустах или зарослях, которые обеспечивают им укрытие от их естественных хищников. Считающиеся одними из самых красивых и харизматичных полорогих , различные виды антилоп со спиральными рогами популярны в зоопарках и заповедниках. [9] Два вида антилоп канна были выращены на ранчо в качестве альтернативы крупному рогатому скоту, поскольку они выносливы в экстремальных условиях, относительно спокойны по характеру и превосходны по питательной ценности в качестве источника мяса. [10] [11] [12] [13]
Название трибы «Tragelaphini» было опубликовано как подсемейство («Tragelaphinae») британским зоологом Эдвардом Блайтом в 1863 году и было понижено до трибы русским зоологом Владимиром Соколовым в 1953 году. [2] [3] Оно относится к мифическому трагелафу , который, как представлялось, был наполовину козлом, наполовину оленем. Корневые слова происходят от греческого , где τράγος ( trágos ) означает «самец-козел» и έλαφος ( élaphos ) означает «олень». Суффикс «–ini» относится к их рангу как трибы.
Альтернативное название «Strepsicerotini» было опубликовано другим британским зоологом Джоном Эдвардом Греем как «Strepsiceriae» ранее в 1846 году. [3] Оно происходит от греческого слова στρεπτός ( streptós ), что означает «скрученный» и κέρατος ( kératos ), что означает «рог», что указывает на форму рогов этой группы. Однако «Strepsiceriae» имело неправильный префикс и суффикс, которые были исправлены на «Strepsicerotini» в 1945 году американским палеонтологом Джорджем Гейлордом Симпсоном . [14] Хотя название «Strepsicerotini» было опубликовано первым, большинство ученых использовали последнее название «Tragelaphini», поскольку оно более широко используется. [2] [3]
Антилопы со спиральными рогами принадлежат к подсемейству Bovinae , которое также включает быков трибы Bovini и два аберрантных вида азиатских антилоп, четырехрогую антилопу и нильгау , которые принадлежат к трибе Boselaphini . Отношения между трибами различаются в исследованиях, касающихся их филогении. Большинство молекулярных исследований поддерживают субклад Bovini и Tragelaphini Bovinae. [16] [15] [4] Существуют также некоторые морфологические подтверждения того, что быки являются ближайшими живыми родственниками антилоп со спиральными рогами, в частности, обе группы имеют роговые стержни с ножкой (точкой крепления к черепу). [17]
Было проведено несколько исследований, которые поддержали альтернативные варианты, [18] [19] [20] одно из которых было сестринским родством между нильгау ( Boselaphus tragocamelus ) и спиральнорогими антилопами. Исторически нильгау были классифицированы некоторыми учеными как трагелафины. [2] Бениршке и др. (1980) работали над кариотипами с малым куду и обнаружили, что они разделяют с нильгау X-хромосому, слитую с аутосомой 14. [21] Другое исследование, в котором анализировался ген COII, показало, что нильгау и малый куду являются сестринскими видами (хотя поддержка была низкой и выборка видов была ограниченной). [22] Большинство других молекулярных и морфологических работ не поддерживают размещение нильгау в Tragelaphini, поскольку это противоречит их данным и результатам. [16] [17] [15]
Tragelaphini отделились от своего ближайшего сестринского таксона за последние 15–18 миллионов лет. [1] Когда-то считалось, что антилопы со спиральными рогами были исключительно африканскими, но в Греции и на Кавказе были найдены евразийские ископаемые останки . [8] Костопулос и Куфос (2006) описали Pheraios chryssomallos по окаменелостям, найденным в туролийской местности Фессалии , Греция. [8] Авторы нашли кладистическое подтверждение того, что P. chryssomallos является наиболее базальным трагелафином (или, по крайней мере, сестринским таксоном для группы) на основе 46 особенностей черепа. [8] Это говорит о том, что предок всех известных видов антилоп со спиральными рогами должен был возникнуть в Европе в конце миоцена . [8] Восточноевропейский род Pontoceros является еще одним примером, хотя это животное было обнаружено в раннеплейстоценовых отложениях бассейна Мигдонии . [7] Это говорит о том, что антилопы со спиральными рогами эмигрировали из Африки в Евразию в более поздний период своей эволюционной истории. [7] Кроме того, неописанные ископаемые останки, найденные в Южной Азии , могут быть связаны с антилопами со спиральными рогами. [1]
Ископаемые останки из Африки были обнаружены в таких местах, как ущелье Олдувай в Танзании, но иногда они состоят из фрагментированных кусков костей ног и рогов. [17] Самый древний известный из этих видов — Tragelaphus moroitu , который был найден в отложениях позднего миоцена и раннего плиоцена в отложениях Аса Кома , Кусерали и Среднего Аваша на Африканском Роге . [23] [24] Похожий по внешнему виду на ньялу ( Tragelaphus angasii ), T. moroitu был небольшой антилопой и имел примитивные характеристики в роговой сердцевине, что делает его самым примитивным известным видом антилоп со спиральными рогами в Африке. [24] Эволюция антилоп со спиральными рогами, основанная на обилии ископаемых, показывает, что они были одними из самых распространенных видов антилоп в Африке, и по мере того, как климатические изменения происходили на протяжении их эволюции, они претерпевали изменения фауны и адаптировались к новым условиям. [24]
Ниже приведен список ископаемых видов, описанных на данный момент, в алфавитном порядке: [8] [23] [24]
Традиционно племя делилось на два рода и семь видов, как показано ниже: [1]
Однако недавние молекулярные исследования показали иное расположение. Согласно молекулярной работе по ядерной ДНК и митохондриальной ДНК , малый куду и ньяла являются наиболее базальными живыми видами. [5] [1] Затем, около 10 миллионов лет назад произошел раскол между лесными, грацильными видами и более крупными видами открытых равнин. [5] [1] Это делает Tragelaphus парафилетическим по отношению к Taurotragus , что означает либо превращение последнего рода в младший синоним первого рода, либо разделение Tragelaphus на несколько родов для сохранения Taurotragus . [5] В крупномасштабной таксономической реорганизации копытных, проведенной Гроувсом и Граббом в 2011 году, они признали новые криптические виды и разделили традиционные виды на несколько географических видов. [6] Это было основано на морфологических сравнениях между видами (в частности, размеры элементов черепа и окраска кожи) и определенных видах на основе филогенетической концепции видов . [6] Гроувс и Грабб (2011) также устанавливают несколько новых родов в свете того, что Tragelaphus является парафилетическим. [6] У них есть немного иное расположение видов в Tragelaphus sensu stricto, чем предполагалось генетикой. [6] Другие ученые неоднозначно отреагировали на это предложение, некоторые предпочли традиционное количество видов — семь [25] , а другие — новую таксономию от Гроувса и Грабба (2011). [4]
Ниже представлена альтернативная таксономия, основанная на Гровсе и Граббе (2011), [6] с названиями видов и подвидов по Кастельо (2016) из Bovids of the World : [4]
Антилопы со спиральными рогами — это антилопы среднего и крупного размера, как правило, высокие и длинноногие. Рога есть у самцов всех видов, а у самок их нет, за исключением бонго и канн. [26] [1] [4] Рога в первую очередь используются для оборонительной борьбы рогами, которая обычна во время территориальных споров, а также для загрязнения рогов и сексуального проявления. [26] [1] Другие примеры экстремального полового диморфизма можно увидеть среди антилоп со спиральными рогами. Самцы намного крупнее самок, и оба пола имеют очень контрастную окраску шерсти. [1] Окраска самок обычно от желтовато-коричневой до красно-коричневой. Самцы имеют более темный оттенок окраски самки, который темнеет по мере взросления животного. [26] Независимо от окраски полов, большинство видов антилоп со спиральными рогами имеют деструктивную окраску, которая представляет собой отличительную белую вертикальную полосу (полосатый рисунок). Также может встречаться пятнистый рисунок. [26] [1] Оба рисунка индивидуально и географически изменчивы. Эти рисунки помогают им маскироваться в густой растительности от хищников. [26] [1] Большинство видов имеют белый шеврон между глазами, пятнистые щеки, горло с белым пятном и верхние части передних ног с темными подвязками. [26] Все, кроме ньялы и большого куду, имеют полумесяц на груди. [26] Кроме того, есть также физические атрибуты, которые служат цели в социальной коммуникации, такие как спинные гребни, белые щитки и белые кончики на рогах. Эти особенности помогают выражать эмоции животного, а также предупреждают членов стада о хищниках. [26] [1] Под волосяной бахромой на задних ногах находятся особые железы, которые окружают ложные копыта. [26]
Все виды встречаются в большинстве стран Африки к югу от Сахары в различных лесных местообитаниях, таких как тропические леса, болота, открытые саванны , горы и субпустыни . [ 26] За исключением антилопы канны и ситатунги, все антилопы со спиральными рогами являются травоядными. Все виды питаются зеленой листвой, а также используют ее в качестве укрытия. [26] В сухие сезоны их рацион в основном состоит из листвы кустов и деревьев, побегов, веток и трав. Они также дополняются фруктами , цветами и свежей травой , когда наступает сезон дождей . В ответ на жизнь в густом покрове антилопы со спиральными рогами способны перемещаться по зарослям, подпрыгивая, бросаясь и уворачиваясь от растительности. [26] Большинство видов зависят от воды, хотя куду и антилопы канна не зависят от нее, поскольку живут в более засушливых условиях. [26] В отличие от большинства видов полорогих, антилопы со спиральными рогами ведут преимущественно ночной образ жизни, хотя некоторые виды можно увидеть ранним утром и поздним вечером. [26] Как и все виды антилоп, антилопы со спиральными рогами (особенно молодые, старые и слабые) уязвимы для некоторых основных хищников Африки, таких как львы , леопарды , гепарды , пятнистые гиены и африканские дикие собаки . [26]
Когда эти коровы чувствуют опасность, их шеи поднимаются как можно выше. Они двигаются походкой, напоминающей коз, двигая шеей, словно клюя (двигая головой вперед и назад). [26] Как только они замечают хищника, они немедленно останавливаются. Лучшая стратегия борьбы с хищниками — это укрытие в густом высоком кустарнике, достаточном для того, чтобы животное могло идеально замаскироваться среди растительности. Иногда они поднимают одну ногу. [26] Если это не удается, они резко убегают. Известно, что они не обладают высокой выносливостью для бега, хотя известно, что они невероятно высоко прыгают. [26]
Учитывая различные виды антилоп со спиральными рогами, социальная организация различается. Крайние полюса спектра — преимущественно одиночные бушбоки , а на другом конце — высокосоциальные гигантские антилопы канна. [26] В целом размер стада антилоп со спиральными рогами невелик, поскольку они редко превышают несколько десятков особей и в основном ведут малоподвижный образ жизни. [26] [1] Состав стада однополый, в основном самки и их детеныши. В настоящее время считается, что именно поэтому некоторые антилопы со спиральными рогами практикуют стадность в качестве защитного механизма для защиты детенышей от хищников. [26] [1] У видов бонго и канна это привело к развитию более крупных размеров самок и рогов, а также к интенсивному социальному иерархическому ранжированию (чего не наблюдается у других видов, где только более крупные самцы доминируют над более мелкими самками). [26] [1] За исключением матери и ее детеныша, в стаде нет сильных социальных связей. [26] [1] [4] Иногда эти стада очень открыты и нечетко определены, поскольку иногда самки приходят и уходят. [26] Самцы, рожденные в стаде, остаются в стаде до тех пор, пока у них не разовьются первичные и вторичные половые признаки. [26] [4] Как только эти признаки у них разовьются, самцы покидают стадо и становятся кочевниками.
Только во время сезона размножения самцы собираются вокруг самки в течке на несколько часов. [26] [1] [4] Все виды антилоп со спиральными рогами являются полиандрическими . Агрессия очень низка среди особей обоих полов, хотя внутривидовая конкуренция все же имеет место. Самки часто дерутся шеями, а также тыкают и кусают друг друга. [26] Самцы используют свои рога для борьбы, пытаясь атаковать лицо. [26] Иногда самцы даже намекают самке подчиниться, поскольку она часто пытается отомстить. [26] Период беременности наступает после того, как самка была успешно оплодотворена самцом. У большинства видов он длится приблизительно семь месяцев, хотя у более крупных видов он длится до восьми или девяти месяцев. [26] [4] Они рожают только одного детеныша. После рождения детеныши не отлучаются от груди, пока им не исполнится около пяти-шести месяцев. [4] Самки становятся половозрелыми к двум-трем годам, а самцы — к четырем-пяти годам. [4]
Число хромосом у разных видов варьируется. Это хорошо коррелирует с эволюционными отношениями среди антилоп со спиральными рогами. Предковая хромосома Y была субакроцентрической, но произошла перицентрическая инверсия, сделавшая ее субметацентрической после разделения малого куду и ньялы. [21] Древняя гибридизация также сыграла ключевую роль в эволюции хромосом у всех видов. [21] Ниже приведен список диплоидного числа 2 n следующим образом (самец/самка): [21] [27]
Гибридизация между бонго и ситатунга производит плодовитое потомство, известное как «бонгси», и хорошо документирована. [28] [29] [21] [27] Эти гибридные животные имеют диплоидное число 2 n = 33, и во всех известных случаях производились самки, у которых развились рога, как у самок бонго, в то время как их рисунок стрижения был промежуточным между бонго и ситатунга с общей оранжевой окраской. [28] [29] Гибридизация этих видов добавляет дополнительные доказательства того, что бонго и ситатунга являются близкими родственниками друг друга. [28] [29] Были задокументированы и другие гибриды, такие как самец обыкновенной канны x большой куду, полученный в результате случайного скрещивания в сафари-парке зоопарка Сан-Диего в 1970-х годах. [30] Известными смешанными наследственными признаками были заостренные уши, как у канны, но немного расширенные, как у куду. Хвост был вдвое короче хвоста антилопы канны, с конечным пучком волос, как у куду. [30] Однако особь была азооспермической , поскольку анализ показал, что у нее полностью отсутствовали зародышевые клетки , которые производят гаметы . [30]
Антилопы со спиральными рогами в целом не являются находящейся под угрозой исчезновения группой млекопитающих. [1] [4] Большинство видов признаны Красным списком МСОП как « вызывающие наименьшее беспокойство », и только гигантская канна и горная ньяла классифицируются как уязвимые [31] и находящиеся под угрозой исчезновения [32] соответственно. Кроме того, некоторые местные популяции и подвиды других видов сокращаются. [1] Главными угрозами выживанию антилоп со спиральными рогами являются разрушение среды обитания и охота на них ради мяса диких животных , хотя большинство видов обитают в среде обитания, непригодной для сельского хозяйства. [1] Фактически, в некоторых случаях некоторые виды могут увеличивать свою численность (хотя точные оценки популяции некоторых видов неизвестны). [4]
Два вида антилоп канна в настоящее время полуодомашнены, поскольку их покладистый нрав, большое количество мяса и устойчивость в суровых условиях Африки сделали их идеальной альтернативой крупному рогатому скоту в некоторых частях Африки. [10] [11] [12] [13] В 2014 году при сравнении качества мяса обычных антилоп канна и крупного рогатого скота было обнаружено, что мясо самцов антилоп канна было нежирным и более полезным для здоровья человека, но ему не хватает сенсорной текстуры и вкуса, которые делают мясо крупного рогатого скота таким привлекательным для потребителей. [13] Помимо того, что их выращивают в качестве экзотического скота, антилоп канна, а также другие виды спиральнорогих антилоп также были завезены в частные охотничьи заказники по всей планете (в частности, в некоторых частях Северной Америки и Африки) для любительской охоты . [9] [1] [4] Однако, в отличие от антилоп канна, большинство других видов не столь покорны или терпимы к людям, поскольку они избегают любого контакта, насколько это возможно. [26] [9] [1]