stringtranslate.com

Трихроматия

Крупный план трехцветного линейного теневого ЭЛТ-дисплея , который создает наиболее видимые цвета посредством комбинаций и различных уровней трех основных цветов : красного, зеленого и синего.

Трихроматизм или трихроматизм — это наличие трех независимых каналов для передачи цветовой информации, получаемых от трех различных типов колбочек глаза . [1] Организмы с трихроматизмом называются трихроматами.

Обычное объяснение трихроматии заключается в том, что сетчатка организма содержит три типа цветовых рецепторов (называемых колбочками у позвоночных ) с различными спектрами поглощения . На самом деле, количество таких типов рецепторов может быть больше трех, поскольку разные типы могут быть активны при разной интенсивности света. У позвоночных с тремя типами колбочек при низкой интенсивности света палочки могут способствовать цветному зрению .

Люди и другие животные, являющиеся трихроматами

У людей и некоторых других млекопитающих трихроматия развилась частично на основе пигментов, унаследованных от ранних позвоночных. Например, у рыб и птиц для зрения используются четыре пигмента . Эти дополнительные колбочковые рецепторные зрительные пигменты обнаруживают энергию других длин волн , иногда включая ультрафиолет . В конце концов два из этих пигментов были утрачены (у плацентарных млекопитающих ), а другой был приобретен, что привело к трихроматии у некоторых приматов . [2] Люди и близкородственные им приматы обычно являются трихроматами, как и некоторые самки большинства видов обезьян Нового Света , а также как самцы, так и самки обезьян-ревунов . [3]

Недавние исследования показывают, что трихроматия может быть довольно распространена среди сумчатых . [4] Исследование, проведенное в отношении трихроматии у австралийских сумчатых, предполагает, что чувствительность к средней длине волны (MWS), колбочки медового опоссума ( Tarsipes rostratus ) и толстохвостого даннарта ( Sminthopsis crassicaudata ) являются признаками, происходящими от унаследованного ретинального расположения рептилий . Возможность трихроматии у сумчатых потенциально имеет другую эволюционную основу, чем у приматов . Дальнейшие биологические и поведенческие тесты могут подтвердить, является ли трихроматия общей характеристикой сумчатых. [2]

Большинство других млекопитающих в настоящее время считаются дихроматами , имеющими только два типа колбочек (хотя ограниченная трихроматия возможна при низких уровнях освещенности, когда палочки и колбочки активны). [5] Большинство исследований плотоядных животных, как и других млекопитающих, выявляют дихроматию ; примерами служат домашняя собака , хорек и пятнистая гиена . [6] [7] Некоторые виды насекомых (например, медоносные пчелы ) также являются трихроматами, поскольку они чувствительны к ультрафиолетовому , синему и зеленому вместо синего, зеленого и красного. [3]

Исследования показывают, что трихроматия позволяет животным отличать ярко окрашенные фрукты и молодые листья от другой растительности, которая не полезна для их выживания. [8] Другая теория заключается в том, что обнаружение покраснения кожи и, следовательно, настроения, могло повлиять на развитие трихроматного зрения приматов. Красный цвет также оказывает другие эффекты на поведение приматов и человека, как обсуждалось в статье о психологии цвета . [9]

Типы колбочек, встречающиеся только у приматов

Приматы — единственные известные плацентарные трихроматы млекопитающих. [10] [ неудачная проверка ] Их глаза включают три разных вида колбочек, каждый из которых содержит разный фотопигмент ( опсин ). Их пиковая чувствительность лежит в синей (коротковолновые колбочки S), зеленой (средневолновые колбочки M) и желто-зеленой (длинноволновые колбочки L) областях цветового спектра. [11] Колбочки S составляют 5–10% колбочек и образуют правильную мозаику. Специальные биполярные и ганглиозные клетки передают эти сигналы от колбочек S, и есть доказательства того, что у них также есть отдельный сигнальный путь через таламус в зрительную кору . С другой стороны, колбочки L и M трудно различить по их форме или другим анатомическим признакам — их опсины различаются только 15 из 363 аминокислот, поэтому никому еще не удалось выработать специфические антитела к ним. Но Моллон и Боумейкер [12] обнаружили, что конусы L и конусы M распределены случайным образом и находятся в равном количестве. [13]

Механизм трихроматического цветового зрения

Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека
Иллюстрация метамерии цвета:
В столбце 1 шар освещается монохроматическим светом. Умножение спектра на кривые спектральной чувствительности колбочек дает отклик для каждого типа колбочек.
В столбце 2 метамерия используется для имитации сцены с синими, зелеными и красными светодиодами, дающими аналогичный отклик.

Трихроматическое цветовое зрение — это способность людей и некоторых других животных видеть разные цвета , опосредованная взаимодействием трех типов цветочувствительных колбочек . Трихроматическая цветовая теория зародилась в 18 веке, когда Томас Янг предположил, что цветовое зрение является результатом трех различных фоторецепторных клеток . С середины 19 века в своем «Трактате о физиологической оптике» [ 14] [15] Герман фон Гельмгольц позже расширил идеи Юнга, используя эксперименты по сопоставлению цветов, которые показали, что людям с нормальным зрением нужны три длины волн для создания нормального диапазона цветов. Физиологические доказательства трихроматической теории были позже даны Гуннаром Светичиным (1956). [16]

Каждый из трех типов колбочек в сетчатке глаза содержит различный тип светочувствительного пигмента , который состоит из трансмембранного белка, называемого опсином , и светочувствительной молекулы, называемой 11-цис ретиналем . Каждый отдельный пигмент особенно чувствителен к определенной длине волны света (то есть пигмент с наибольшей вероятностью вызовет клеточную реакцию, когда он столкнется с фотоном с определенной длиной волны, к которой этот пигмент наиболее чувствителен). Три типа колбочек — это L, M и S, которые имеют пигменты, которые лучше всего реагируют на свет с длинными (особенно 560 нм), средними (530 нм) и короткими (420 нм) длинами волн соответственно. [17] [18]

Поскольку вероятность реакции данной колбочки зависит не только от длины волны света, который на нее попадает, но и от его интенсивности , мозг не смог бы различать разные цвета, если бы имел вход только от одного типа колбочек. Таким образом, для возникновения способности воспринимать цвет необходимо взаимодействие по крайней мере между двумя типами колбочек. При наличии по крайней мере двух типов колбочек мозг может сравнивать сигналы от каждого типа и определять как интенсивность, так и цвет света. Например, умеренная стимуляция колбочки средней длины волны может означать, что она стимулируется очень ярким красным (длинноволновым) светом или не очень интенсивным желтовато-зеленым светом. Но очень яркий красный свет вызовет более сильную реакцию колбочек L, чем колбочек M, в то время как не очень интенсивный желтоватый свет вызовет более сильную реакцию колбочек M, чем других колбочек. Таким образом, трихроматическое цветовое зрение достигается с помощью комбинаций реакций клеток.

Подсчитано, что среднестатистический человек может различать до десяти миллионов различных цветов. [19]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Color Glossary". Архивировано из оригинала 4 октября 2015 года . Получено 8 ноября 2006 года .
  2. ^ ab Arrese, Catherine; Thomas, Nathan; Beazley, Lyn; Shand, Julia (2002). «Трихроматия у австралийских сумчатых». Current Biology . 12 (8): 657–660. Bibcode : 2002CBio...12..657A. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00772-8 . PMID  11967153. S2CID  14604695.
  3. ^ ab Rowe, Michael H (2002). «Трехцветное цветовое зрение у приматов». Новости в физиологических науках . 17 (3): 93–98. doi :10.1152/nips.01376.2001. PMID  12021378. S2CID  15241669.
  4. ^ Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Shand, J; Hunt, DM (2005). «Топография колбочек и спектральная чувствительность у двух потенциально трихроматических сумчатых, квокки (Setonix brachyurus) и квенды (Isoodon obesulus)». Труды Королевского общества Лондона B . 272 ​​(1595): 791–796. doi :10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861 . PMID  15888411. 
  5. ^ Jacobs, Gerald H.; Nathans, Jeremy (2009). «Эволюция цветового зрения приматов». Scientific American . 300 (4): 56–63. Bibcode : 2009SciAm.300d..56J. doi : 10.1038/scientificamerican0409-56 (неактивен 2 апреля 2024 г.). ISSN  0036-8733. JSTOR  26001303. PMID  19363921.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
  6. ^ Calderone, JB; Jacobs, GH (2003). "Спектральные свойства и распределение колбочек хорька в сетчатке" (PDF) . Visual Neuroscience . 20 (1): 11–17. doi :10.1017/s0952523803201024. PMID  12699079. S2CID  10415194.
  7. ^ Calderone, JB; Reese, BE; Jacobs, GH (2003). «Топография фоторецепторов и ганглиозных клеток сетчатки у пятнистой гиены ( Crocuta crocuta )». Brain, Behavior and Evolution . 62 (4): 182–192. doi :10.1159/000073270. PMID  14573992. S2CID  9167855.
  8. ^ Sharpe LT, de Luca E, Hansen T, Jägle H, Gegenfurtner KR (2006). «Преимущества и недостатки человеческой дихроматии». Journal of Vision . 6 (3): 213–223. doi : 10.1167/6.3.3 . PMID  16643091.
  9. ^ Диана Видерманн, Роберт А. Бартон и Рассел А. Хилл. Эволюционные перспективы спорта и соревнований. В Roberts, SC (2011). Робертс, С. Крейг (ред.). Прикладная эволюционная психология . Oxford University Press. doi :10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001. ISBN 9780199586073.
  10. ^ Рональд Г. Бут (2002). Восприятие визуальной среды. Springer. стр. 219. ISBN 978-0-387-98790-3.
  11. ^ Schnapf, JL; Kraft, TW; Baylor, DA (январь 1987). «Спектральная чувствительность фоторецепторов колбочек человека». Nature . 325 (6103): 439–441. Bibcode :1987Natur.325..439S. doi :10.1038/325439a0. PMID  3808045. S2CID  11399054.
  12. ^ Mollon, JD; Bowmaker, JK (декабрь 1992 г.). «Пространственное расположение колбочек в ямке примата». Nature . 360 (6405): 677–679. Bibcode :1992Natur.360..677M. doi :10.1038/360677a0. PMID  1465131. S2CID  4234999.
  13. ↑ Wässle, Heinz (11 февраля 1999 г.). «Цветовое зрение: мозаика колбочек». Nature . 397 (6719): 473–475. Bibcode :1999Natur.397..473W. doi :10.1038/17216. PMID  10028963. S2CID  4431471.
  14. ^ фон Гельмгольц, Герман (1909). Handbuch der Physiologischen Optik (3-е изд.). Гамбург ; Лейпциг: Леопольд Восс . Проверено 18 февраля 2020 г. .
  15. ^ фон Гельмгольц, Герман (2013). Трактат по физиологической оптике. Courier Corporation. ISBN 978-0486174709. Получено 18 февраля 2020 г. .
  16. ^ Svaetichin, G (1956). «Спектральные кривые отклика от отдельных колбочек». Acta Physiologica Scandinavica . 39 (134): 17–46. PMID  13444020.
  17. ^ Kandel ER , Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science (4-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 182–185. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  18. ^ Jacobs GH, Nathans J (март 2009 г.). «Цветовое зрение: как наши глаза отражают эволюцию приматов». Scientific American.
  19. ^ Леонг, Дженнифер. «Количество цветов, различимых человеческим глазом». hypertextbook . Получено 21 февраля 2013 г.

Внешние ссылки