Трофическое яйцо

Трофическое яйцо — яйцо, функцией которого является не размножение , а питание ; по существу, трофическое яйцо служит пищей для потомства, вылупившегося из жизнеспособных яиц. У большинства видов, производящих их, трофическая яйцеклетка обычно представляет собой неоплодотворенную яйцеклетку. Производство трофических яиц наблюдалось у самых разнообразных видов, включая рыб , амфибий , пауков и насекомых . Эта функция не ограничивается каким-либо конкретным уровнем родительской заботы , но встречается у некоторых субсоциальных видов насекомых, паука A.ferox и некоторых других видов, таких как лягушки Leptodactylus Fallax и Oophaga , а также сом Bagrus meridionalis .

Родители некоторых видов доставляют трофические яйца непосредственно своему потомству, тогда как некоторые другие виды просто производят трофические яйца после откладки жизнеспособных яиц; затем они оставляют трофические яйца там, где их может найти жизнеспособное потомство.

Акулы -макрели представляют собой наиболее яркий пример близости репродуктивных и трофических яиц; их жизнеспособное потомство питается трофическими яйцами внутриутробно .

Несмотря на разнообразие видов и жизненных стратегий, в которых встречаются трофические яйца, все трофические функции яиц сходным образом происходят от сходных наследственных функций, которые когда-то сводились к принесению в жертву потенциального будущего потомства с целью обеспечить пропитанием выживание соперника (обычно раньше). потомство. В более производных примерах трофические яйца нежизнеспособны, не будучи ни оплодотворенными, ни даже полностью сформированными в некоторых случаях, поэтому они не представляют собой фактически потенциальное потомство, хотя они все же представляют собой родительские инвестиции, соответствующие количеству пищи, необходимой для их производства.

Морфология

Трофические яйца не всегда морфологически отличаются от нормальных репродуктивных яиц; однако если нет физических различий, то, как правило, наблюдается какое-то специализированное поведение в том, как родители доставляют трофические яйца.

У некоторых жуков трофические яйца бледнее по цвету и мягче по консистенции, чем репродуктивные яйца, с более гладкой поверхностью на хорионе . ^[1] Установлено также, что трофические яйца муравьев имеют менее выраженный сетчатый рисунок на хорионе. ^[2]

Морфологические различия могут возникнуть из-за того, что матери затрачивают меньше энергии на производство трофических яиц, чем жизнеспособных яиц.

Краткое изложение межвидовой морфологии и поведения

^[3]

Экология

Адаптивная пластичность

Поведение трофических яйцекладущих видов сильно зависит от окружающей среды и может быть изменено посредством адаптивной пластичности в ответ на изменения окружающей среды. Соотношение трофических и жизнеспособных яиц определяется наличием ресурсов, хотя абсолютное количество трофических яиц не всегда меняется. ^[4] Производство меньшего количества жизнеспособных яиц гарантирует, что каждая вылупившаяся нимфа будет иметь больший запас трофических яиц; и, следовательно, дать каждому человеку повышенные шансы на выживание, когда внешние ресурсы ограничены. Самки могут адаптивно регулировать соотношение яиц в ответ на факторы окружающей среды перед откладкой яиц.

Репродуктивный успех

Когда ресурсы ограничены, наличие трофических яиц значительно увеличивает скорость созревания и выживаемости потомства. Есть некоторые виды, такие как субсоциальный норный клоп Canthophorus niveimarginatus ( Heteroptera : Cydnidae ), чье потомство вообще не может выжить без трофических яиц. Нимфы умирают от голода, потому что трофические яйца — единственное, чем они могут питаться. ^[5] Однако, когда других подходящих источников пищи много, кормление трофическими яйцами мало влияет на успех выводка. ^[6]

Сиблинговый каннибализм, распространенный у многих видов пауков, не зависит от доли трофических яиц, поскольку жизнеспособные яйца откладываются и вылупляются синхронно, до откладки трофических яиц. У паука Amaurobiusferox трофические яйца откладываются на следующий день после выхода паучат из яйцевого мешка. Репродуктивное поведение матери изменяется под влиянием поведения ее потомства, и их присутствие препятствует созреванию яиц второго поколения; вместо этого они выделяются в виде неоплодотворенных трофических яиц. Превращение второго поколения в пищу первому в конечном итоге повышает репродуктивный успех матери. ^[7]

Эволюционная теория

Конкретных объяснений эволюции трофических яиц нет. Два основных противоречивых аргумента:

• Они представляют собой развитый материнский фенотип.
• Это просто неудавшееся поколение потомков, произведенное в результате репродуктивной стохастичности.

Если они произошли (и теперь отличаются) от нефункциональных побочных продуктов неудавшейся репродукции, то трофические яйца должны быть более доступны и обеспечивать потомство большим количеством питательных веществ , чем их эволюционные предшественники. Кажется, существуют явные доказательства этой адаптации у многих видов. Это можно увидеть на примере того, как матери пытаются передать трофические яйца своему потомству; или яйца, специально предназначенные для удовлетворения пищевых потребностей потомства. Однако у многих видов эти два типа яиц неразличимы. Различные гипотезы потенциально могут быть проверены, чтобы определить, действительно ли трофические яйца являются развитым фенотипом. ^[3]

Было высказано предположение, что трофическая яйцекладка развилась вследствие ограниченного размера яиц , поскольку более крупные яйца с большим запасом питательных веществ потребовали бы, чтобы у матери был больший размер тела. Таким образом, производится больше яиц, часть из которых не предназначена для достижения зрелости. Матери относительно легко регулировать соотношение оплодотворенных и неоплодотворенных яиц в зависимости от условий окружающей среды.

Альтернативой трофической яйцекладке является сиблинговый каннибализм; однако для этого требуется, чтобы мать регулировала синхронность времени вылупления . Однако в этом случае не съеденные яйца продолжат развиваться. Если матери трудно достичь этой синхронности, разумной альтернативой являются трофические яйца, обеспечивающие достаточное питание вылупившегося потомства.

Примеры

• Трофическая яйцекладка сравнительно часто встречается у субсоциальных насекомых, одним из наиболее часто изучаемых является клоп Adomerus triguttulus ( Heteroptera : Cydnidae ). Нимфы снабжаются семенами крапивы, причем соотношение трофических яиц к жизнеспособным выше, когда семена менее развиты или в меньшем количестве, что указывает на то, что они восполняют дефицит альтернативного источника питания. ^[4]
• Рабочие пчелы многих эусоциальных видов пчел без жала , Paratrigona subnuda , имеют развитые яичники и могут откладывать трофические яйца в расплодных сотах, которые позже съедаются пчелиной маткой и ее потомством, включая рабочих и будущих личинок матки. ^[8]
• Многие виды муравьев производят трофические яйца, хотя в случае Pachycondyla apicalis ( Formicidae : Ponerinae ) трофические яйца откладываются рабочими и предлагаются королеве, а не развивающемуся потомству. Однако это зависит от передачи феромонов от королевы, поскольку рабочие, не имеющие контакта с королевой, вместо этого могут начать откладывать репродуктивные яйца . ^[9]
• Некоторые виды пауков откладывают партию трофических яиц на следующий день после появления жизнеспособного потомства. Это точное время основано на тесном взаимодействии между матерью и ее потомством, включая вращение и барабанное поведение матери, что стимулирует паучат забраться на ее тело в точное время высвобождения трофических яиц. Потребление трофических яиц может более чем удвоить массу тела паучат, что значительно увеличивает их шансы на выживание. ^[10]
• Некоторые виды лягушек откладывают трофические яйца в том же месте, что и репродуктивные. Такие виды, как Oophaga (ранее входившие в состав Dendrobates ), откладывают яйца обоих типов в заполненных водой дуплах деревьев, водоёмах с бромелиями и кувшинных растениях; где трофические яйца обеспечивают питание появляющимся головастикам. ^[11] Другой вид лягушек, Leptodactylus Fallax , демонстрирует чрезвычайно высокий уровень родительской заботы: оба родителя остаются возле норы, а самки кормят каждый выводок в общей сложности 10 000–25 000 трофических яиц, что является их единственным источником питания. ^[12]
• Внутриутробный каннибализм распространен среди живородящих акул отряда Lamniformes (широко известных как макрельевые акулы). Эта стратегия эффективна в использовании доступных ресурсов матери для производства оптимального количества потомства, жизнеспособного в экологической нише крупного морского хищника . Такой каннибализм может принимать форму оофагии (поедания яиц братьев и сестер) или адельфофагии (буквально поедания своего брата, но в контексте означает поедание своих братьев и сестер). В любой форме внутриутробный каннибализм, безусловно, сводит к минимуму растрату питательных ресурсов, таких как излишки яиц в репродуктивной системе матери, и предотвращает развитие чрезмерного количества мелкого потомства, а не небольшого количества активно конкурирующих молодых акул. Предполагалось, что это гарантирует выживание только наиболее приспособленных потомков. ^[13] Однако эти предположения не имеют под собой никакого основания просто потому, что не существует систематического генетического различия и, следовательно, нет систематического различия в генетической приспособленности между эмбрионами, произведенными в разное время и в разных местах репродуктивной системы матери. Эмбрион, который с генетической точки зрения плохо приспособлен, но почти созревший, без труда съест подходящую яйцеклетку или эмбрион гораздо более молодого брата или сестры, независимо от того, насколько они генетически приспособлены.

Рекомендации

1. Энто, К; Арайя, К; Кудо, С (2008). «Трофическое обеспечение яйцами жука-пассалида (Coleoptera)». Европейский журнал энтомологии . 105 : 99–104. дои : 10.14411/eje.2008.014 .
2. Коедам, Д; Вельтауз, PH; в.д. Крифт, Т; Домен, MR; Соммейер, MJ (2008). «Морфология репродуктивных и трофических яиц и их контролируемое выделение рабочими Trigona (Tetragonisca) angustula llliger (Apidae, Meliponinae)». Физиологическая энтомология . 21 (4): 289–296. doi :10.1111/j.1365-3032.1996.tb00867.x. S2CID  85000098.
3. Перри, Дж; Ройтберг, Б.Д. (2006). «Трофическая яйцекладка: гипотезы и тесты». Ойкос . 112 (3): 706–714. дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.14498.x.
4. Кудо, С; Накахира, Т. (2005). «Производство трофических яиц у субсоциальных насекомых: адаптивная пластичность в ответ на ресурсные условия». Ойкос . 111 (3): 459–464. дои : 10.1111/j.1600-0706.2005.14173.x.
5. Баба, Н; Хиронака, М; Хосокава, Т; Мукаи, Х; Номакучи, С; Уэно, Т (2011). «Трофические яйца компенсируют плохую способность кормления потомства у субсоциального норного клопа». Письма по биологии . 7 (2): 194–196. дои : 10.1098/rsbl.2010.0707. ПМК 3061161 . ПМИД  20880861. 
6. Кудо, С; Накахира, Т. (2004). «Влияние трофических яиц на продуктивность потомства и соперничество при субсоциальной ошибке». Ойкос . 107 : 28–35. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13169.x.
7. Вон Ким, К; Роланд, К. (2000). «Трофическая кладка яиц у паука Amaurobiusferox : взаимодействие матери и потомства и функциональное значение». Поведенческие процессы . 50 (1): 31–42. дои : 10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
8. Питерс, Джон М.; Квеллер, Дэвид; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Рубик, Дэвид В.; Страссманн, Джоан (1999). «Число партнера, родственный отбор и социальные конфликты у пчел без жала и медоносных пчел». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 379–384. дои :10.1098/rspb.1999.0648. ПМК 1689682 . 
9. Дитеманн, В; Питерс, К. (2000). «Влияние королевы на переход от трофических яиц к репродуктивным, откладываемых рабочими понериновыми муравьями Pachycondyla apicalis ». Общество насекомых . 47 (3): 223–228. дои : 10.1007/PL00001707. S2CID  24411391.
10. Вон Ким, К; Роланд, К. (2000). «Трофическая кладка яиц у паука Amaurobiusferox : взаимодействие матери и потомства и функциональное значение». Поведенческие процессы . 50 (1): 31–42. дои : 10.1016/S0376-6357(00)00091-7. PMID  10925034. S2CID  35326128.
11. Китчинг, РЛ (2000). Пищевые сети и контейнерные среды обитания: естественная история и экология Phytotelmata. Издательство Кембриджского университета. стр. 55–56. ISBN 9781139428392.
12. Гибсон, Р; Бьюли, К. (2004). «Материнская забота и обязательная оофагия у Leptodactylus Fallax : новый репродуктивный режим у лягушек». Копейя . 2004 (1): 128–135. doi : 10.1643/CE-02-091R2. S2CID  6962809.
13. Хоар, WS; Рэндалл, диджей (1988). Физиология развития рыб: живорождение и послевылупление молоди . Академическая пресса. стр. 43–71.

дальнейшее чтение

• Барлоу, GW (2002). «Глава 2 - Челюсти вторая». Рыбы-цихлиды: грандиозный эксперимент природы в эволюции . Основные книги, Природа.
• Коул, Канзас (2010). «Глава 1 - Размножение хондрихтианов». Размножение и сексуальность морских рыб: закономерности и процессы . Издательство Калифорнийского университета.
• Полис, Г (2008). «Глава 5 - Внутривидовое хищничество и «убийство детенышей» среди беспозвоночных». В Хаусфатере, Г; Харди, С. (ред.). Детоубийство: сравнительные и эволюционные перспективы. Издатели транзакций. ISBN 9780202366838.
• Перри, Джей Си (2004). Поведенческая экология трофической яйцекладки . Университет Саймона Фрейзера.
• Капинера, Дж.Л. (2008). «Каннибализм». Энциклопедия энтомологии . Спрингер.