stringtranslate.com

Тяньюлун

Tianyulong ( китайский : 天宇龍; пиньинь : tiānyǔlóng ; назван в честь Музея природы Тяньюй провинции Шаньдун, гдехранится ископаемое голотипа) — вымерший род гетеродонтозавридовых птицетазовых динозавров . Единственный вид — T. confuciusi, останки которого были обнаружены в уезде Цзяньчан , провинция Западный, Китай . [1]

История

Первоначально сообщалось, что голотип Tianyulong , STMN 26-3 , относится к раннемеловой группе Jehol . Ископаемое было собрано в местности, транслитерируемой как Linglengta или Linglongta. Lu et al. , 2010, сообщили, что эти слои на самом деле являются частью формации Tiaojishan , датируемой поздним юрским периодом, по крайней мере 158,5 миллионов лет назад. [2]

Другой образец, IVPP V17090, был описан в 2012 году. По крайней мере четыре других образца остаются неописанными. [3]

Описание

Скелет голотипа, STMN 26-3

STMN 26-3 состоит из неполного скелета, сохранившего частичный череп и нижнюю челюсть , частичные пресакральные позвонки , проксимально -средние хвостовые позвонки, почти полную правую лопатку , обе плечевые кости , проксимальный конец левой локтевой кости , частичные лобковые кости , обе седалищные кости , обе бедренные кости , правую большеберцовую и малоберцовую кости и стопу , а также остатки длинных, единичных и неразветвленных нитевидных покровных структур. Голотип принадлежит полувзрослой особи, которая, вероятно, достигала 70 см в длину на основе пропорций родственного южноафриканского вида Heterodontosaurus tucki . Однако у Tianyulong были необычные пропорции по сравнению с другими гетеродонтозавридами. Голова была большой, а ноги и хвост длинными, но шея и передние конечности были короткими. [3]

У Tianyulong есть ряд длинных нитевидных покровных структур на спине, хвосте и шее особи. Сходство этих структур с теми, которые обнаружены у некоторых теропод, предполагает их гомологию с перьями и повышает вероятность того, что самые ранние динозавры и их предки были покрыты гомологичными дермальными нитевидными структурами, которые можно считать примитивными перьями («протоперьями»).

Классификация

Схемы черепа гетеродонтозавра и тяньюйлуна

Tianyulong классифицируется как гетеродонтозаврид, группа небольших птицетазовых динозавров, характеризующихся тонким телом, длинным хвостом и парой увеличенных бивней, похожих на клыки. Они были травоядными или, возможно, всеядными. До открытия Tianyulong известные члены группы были ограничены ранней юрой Южной Африки, с одним родом ( Fruitadens ) из поздней юры США и, возможно, еще одним родом ( Echinodon ) из раннего мела Англии.

Кладограмма ниже соответствует анализу Батлера и др. , 2011: [ 4]

Палеобиология

Реставрация

Нитевидные покровные структуры сохранились на трех участках окаменелости: в одном участке чуть ниже шеи, в другом на спине и в самом крупном над хвостом. Полые нити параллельны друг другу и являются единичными без признаков ветвления. Они также кажутся относительно жесткими, что делает их более аналогичными покровным структурам, обнаруженным на хвосте Psittacosaurus [5], чем протоперьевым структурам , обнаруженным у птичьих и нептичьих теропод . Среди теропод структуры у Tianyulong больше всего похожи на единичные неразветвленные протоперья Sinosauropteryx [6] и Beipiaosaurus [7] . Предполагаемая длина покровных структур на хвосте составляет около 60 мм, что в семь раз превышает высоту хвостового позвонка. Их длина и полая природа свидетельствуют против того, что они являются субдермальными структурами, такими как коллагеновые волокна. Подобные дермальные структуры ранее были зарегистрированы только у производных теропод и орнитисхий, и их открытие в Тяньюйлуне расширяет существование таких структур еще ниже в филогенетическом дереве. Однако гомология между нитями орнитисхий и протоперьями теропод не очевидна. Если гомология поддерживается, следствием является то, что общий предок как ящеротазовых, так и ящеротазовых был покрыт перьеподобными структурами, и что группы, для которых известны отпечатки кожи, такие как завроподы, были только вторично лишены перьев. Если гомология не поддерживается, это будет означать, что эти нитевидные дермальные структуры развились независимо у ящеротазовых и ящеротазовых, а также у других архозавров , таких как птерозавры . Авторы (в дополнительной информации к своей основной статье) отметили, что открытие подобных нитевидных структур у теропода Beipiaosaurus укрепило идею о том, что структуры у Tianyulong гомологичны перьям. Как нити Tianyulong , так и нити Beipiaosaurus были длинными, одиночными и неразветвленными. Однако у Beipiaosaurus нити были сплющенными. У Tianyulong нити были круглыми в поперечном сечении и, следовательно, ближе по структуре к самым ранним формам перьев, предсказанным моделями развития. [1] Исследование, опубликованное в журнале Biology Letters, строго проверило гипотезу о том, что протоперья являются плезиоморфнымидинозаврам. Результаты подтвердили гипотезу о том, что чешуя плезиоморфна динозаврам. [8] Хотя верно, что бета-кератин перьев присутствует в чешуе крокодила в эмбриональном развитии, [9] это не подтверждает максимальную вероятность того, что протоперья являются плезиоморфными. [8]

Ссылки

  1. ^ ab Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 марта 2009 г.). «Ранний меловой гетеродонтозавридный динозавр с нитевидными покровными структурами». Nature . 458 (7236): 333–336. Bibcode :2009Natur.458..333Z. doi :10.1038/nature07856. PMID  19295609. S2CID  4423110.
  2. ^ Лю Й.-Цюй. Куан Х.-В., Цзян С.-Дж., Пэн Н., Сюй Х. и Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров, более древних, чем биота Джехола». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология (предварительная онлайн-публикация).
  3. ^ ab Sereno, Paul (2012-03-10). «Таксономия, морфология, жевательная функция и филогения гетеродонтозавридных динозавров». ZooKeys (226): 1–225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . ISSN  1313-2970. PMC 3491919 . PMID  23166462. 
  4. ^ Ричард Дж. Батлер, Цзинь Лиюн, Чэнь Цзюнь, Паскаль Годфруа (2011). «Посткраниальная остеология и филогенетическое положение небольшого птицетазового динозавра Changchunsaurus parvus из формации Цюаньтоу (мел: апт–сеноман) провинции Цзилинь, северо-восточный Китай». Палеонтология . 54 (3): 667–683. Bibcode : 2011Palgy..54..667B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Mayr, Gerald; Peters, D. Stephan; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (август 2002 г.). «Щетиноподобные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра Psittacosaurus ». Naturwissenschaften . 89 (8). Гейдельберг: Springer Berlin: 361–365. Bibcode : 2002NW.....89..361M. doi : 10.1007/s00114-002-0339-6. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  6. ^ Карри, Филип Дж.; Пей-джи Чен (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12). NRC Canada: 1705–1727. doi :10.1139/cjes-38-12-1705.
  7. ^ Сюй, Син; Чжэн Сяо-тин; Ю, Хай-лу (20 января 2009 г.). «Новый тип перьев у нептичьих тероподов и ранняя эволюция перьев». Труды Национальной академии наук . 106 (3): 832–4. doi : 10.1073/pnas.0810055106 . PMC 2630069. PMID  19139401 . 
  8. ^ ab Барретт, Пол М.; Эванс, Дэвид К.; Кампионе, Николас Э. (2015-06-30). "Эволюция эпидермальных структур динозавров". Biology Letters . 11 (6): 20150229. doi :10.1098/rsbl.2015.0229. PMC 4528472. PMID  26041865 . 
  9. ^ Гринволд, Мэтью Дж.; Сойер, Роджер Х. (6 июня 2013 г.). «Молекулярная эволюция и экспрессия β-кератинов архозавров: диверсификация и расширение β-кератинов архозавров и происхождение β-кератинов перьев». Журнал экспериментальной зоологии B. 320 ( 6): 393–405. Bibcode : 2013JEZB..320..393G. doi : 10.1002/jez.b.22514. ISSN  1552-5015. PMID  23744807.

Внешние ссылки