Acanthostega (что означает «колючая крыша») — вымерший род стеблевых четвероногих , среди первых позвоночных животных , имеющих узнаваемые конечности . Он появился в позднем девоне ( фаменский век) около 365 миллионов лет назад и анатомически занимал промежуточное положение между лопастноперыми рыбами и теми, которые вполне способны выходить на сушу. [1] [2]
Окаменелые останки, как правило, хорошо сохранились: знаменитая окаменелость , с помощью которой была обнаружена значимость этого вида, была найдена Дженнифер А. Клак в Восточной Гренландии в 1987 году, хотя фрагменты черепа были обнаружены в 1933 году Гуннаром Сэве - Сёдербергом и Эрик Ярвик .
У Acanthostega размером 60 см (24 дюйма) было по восемь пальцев на каждой руке (количество пальцев на ступнях неясно), связанных перепонками, у него не было запястий, и он, как правило, был плохо приспособлен для ходьбы по суше. У него также были удивительно похожие на рыбьи плечи и передние конечности. [3] Передние конечности Acanthostega не могли сгибаться вперед в локтях и, следовательно, не могли быть приведены в положение, несущее вес , что казалось более подходящим для гребли или удерживания водных растений. Acanthostega - самый ранний четвероногий стебель, у которого наблюдается сдвиг двигательного доминирования от грудного пояса к тазовому поясу. [4]
Существует множество морфологических изменений, которые позволили тазовому поясу Acanthostega стать несущей структурой. В более древних государствах обе стороны пояса не были прикреплены. У Acanthostega наблюдается контакт двух сторон и сращение пояса с крестцовым ребром позвоночного столба. Эти слияния сделали бы область таза более мощной и способной противостоять силе гравитации, если бы она не поддерживалась плавучестью водной среды. [4] У него были внутренние жабры, покрытые, как у рыб. У него также были легкие, но ребра были слишком короткими, чтобы поддерживать грудную полость из воды. [2]
Acanthostega рассматривается как часть широко распространенной эволюционной радиации в позднем девонском периоде, начиная с чисто водных тетраподоморфов с плавниками, а их потомки демонстрируют повышенную способность к дыханию воздухом и соответствующие адаптации к челюстям и жабрам, а также более мускулистую шею, обеспечивающую более свободное движение. голова, чем у рыбы, и использование плавников для поднятия тела рыбы. [2] Эти особенности демонстрируют более ранние тиктаалики , которые, как и Ихтиостега, демонстрировали признаки большей способности передвигаться по суше, но, как полагают, в основном вели водный образ жизни. [2]
В видах позвоночных позднего девона потомки пелагических лопастных рыб, таких как Eusthenopteron , продемонстрировали последовательность адаптаций: Panderichthys , приспособленный к илистому мелководью; Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли вывести его на сушу; стеблевые четвероногие на заросших сорняками болотах, такие как Acanthostega , у которых были восьмипалые лапы; и Ихтиостега с полными конечностями. Их потомками также были пелагические лопастные рыбы, такие как виды целакантов .
Было высказано предположение, что Acanthostega, вероятно, жила в неглубоких, заросших сорняками болотах, и ее ноги, по-видимому, были приспособлены к этим конкретным экосистемам. Если не считать наличия конечностей, он никак не был приспособлен для передвижения по суше. Дженнифер А. Клак интерпретирует это как демонстрацию того, что Acanthostega был в первую очередь водным животным, произошедшим от рыб, которые никогда не покидали море, и что специализацией линии четвероногих были экзаптации : черты, которые позже будут полезны для земной жизни, даже если они произошли от другая цель. В этот период лиственные растения процветали и ежегодно сбрасывали листья в воду, привлекая мелкую добычу на теплые, бедные кислородом мелководья, где более крупной рыбе было трудно плавать; Клак отмечает, что нижняя челюсть Acanthostega отличается от челюсти рыб, имеющих два ряда зубов, с большим количеством мелких зубов во внешнем ряду и двумя большими клыками и несколькими более мелкими зубами во внутреннем ряду. Эта разница, вероятно, соответствует переходу стеблевых четвероногих от питания исключительно в воде к питанию головой над водой или на суше. [2]
Исследования, основанные на анализе морфологии швов черепа Acanthostega, показывают , что этот вид был способен кусать добычу у кромки воды или вблизи нее. Марки и Маршалл сравнили череп с черепами рыб, которые используют всасывание в качестве основного метода захвата добычи, и существ, которые, как известно, использовали прямое кусание добычи, типичное для наземных животных . Их результаты показывают, что Acanthostega была адаптирована к так называемому наземному питанию, что убедительно подтверждает гипотезу о том, что наземный способ питания впервые возник у водных животных. Если все верно, то это животное, специализирующееся на охоте и обитании на мелководье, на границе между сушей и водой. [5]
Хотя обычно Acanthostega считается более базальной , чем Ichthyostega , возможно, что на самом деле Acanthostega была более производной. Поскольку Acanthostega напоминает молодь Ichthyostega и имеет гораздо меньше различий между молодыми и взрослыми особями, чем последние, было высказано предположение, что Acanthostega может происходить от неотенической линии. Хотя он, похоже, провел всю свою жизнь в воде, его плечевая кость также демонстрирует черты, которые напоминают черты более поздних, полностью наземных четвероногих (плечевая кость Ichthyostega в некоторой степени произошла от костей грудных и тазовых плавников более ранних рыб и гомологична им). ). Это может указывать на то, что у позвоночных наземные черты развились раньше, чем предполагалось ранее, и неоднократно независимо от других. [6] Мышечные шрамы на передних конечностях Acanthostega были похожи на шрамы у корончатых четвероногих, что позволяет предположить, что он произошел от предка, который имел больше наземных адаптаций, чем он сам. [7]
Гистологическое исследование Acanthostega humeri с помощью синхотронного сканирования показывает , что животное взрослело медленно. Некоторые особи достигли половой зрелости (на основании полностью окостеневшей плечевой кости) в возрасте более шести лет, а окаменелости взрослых особей встречаются гораздо реже, чем молодые особи. Позднее окостенение плечевой кости поддерживает полностью водный образ жизни Acanthostega . Корреляции между размером плечевой кости и зрелостью практически нет, что позволяет предположить, что у людей одного и того же возраста наблюдались значительные различия в размерах. Это может быть связано с конкурентным давлением, различными адаптивными стратегиями или даже половым диморфизмом . Однако небольшой размер выборки не позволяет распознать бимодальное распределение , которое могло бы подтвердить последнюю гипотезу. [8]
