stringtranslate.com

Анурогнатиды

Anurognathidae — семейство небольших короткохвостых птерозавров , которые обитали в Европе , Азии и, возможно, Северной Америке в юрский и меловой периоды. Известно пять родов: Anurognathus , из поздней юры Германии; Jeholopterus , из средней и поздней юры Китая; [2] Dendrorhynchoides , из средней юры [3] Китая; Batrachognathus , из поздней юры Казахстана ; и Vesperopterylus , из раннего мела Китая. [4] Беннетт (2007) предположил, что голотип Mesadactylus , BYU 2024, синсакрум , принадлежал анурогнатиду, хотя это родство было подвергнуто сомнению другими авторами . [5] [6] Mesadactylus происходит из позднеюрской формации Моррисон в Соединенных Штатах. Неопределенные останки анурогнатид также были обнаружены в среднеюрской формации Бахар Свита в Монголии [7] [8] и раннем мелу Северной Кореи . [9] [10]

Классификация

Скелеты анурогнатидов в масштабе

Семейство Anurognathidae было названо в 1928 году Францем Нопцей фон Фельсё-Сильвасом (как подсемейство Anurognathinae) с Anurognathus в качестве типового рода . [11] Название семейства Anurognathidae впервые использовал Оскар Кун в 1967 году.

Филогения Anurognathidae оспаривается. И Александр Келлнер , и Дэвид Анвин в 2003 году определили группу как узловую кладу : последний общий предок Anurognathus и Batrachognathus и всех его потомков. Некоторые анализы, такие как анализ Келлнера (2003), помещают их как самую базальную группу в дереве птерозавров. [ 12] Анвин также восстановил группу как очень базальную, находящуюся между Dimorphodontidae и Compylognathoididae . [12] Однако у анурогнатид есть некоторые общие характеристики с производными Pterodactyloidea , такие как короткие и сросшиеся хвостовые кости. Более поздние анализы, которые включают больше ископаемых и таксонов, подтверждают это наблюдение и восстановили группу как существенно более производную, чем считалось ранее, но все еще базальную по отношению к птеродактилоидам. В 2010 году анализ Брайана Андреса показал, что Anurognathidae и Pterodactyloidea были сестринскими таксонами. Это лучше соответствовало палеонтологической летописи , поскольку в то время не было известно о ранних анурогнатидах, а для того, чтобы быть самой базальной кладой птерозавров, потребовалась бы призрачная линия длиной более шестидесяти миллионов лет. [13] Однако переназначение « Dimorphodon weintraubi» на базальную позицию в пределах Anurognathidae помогает заполнить этот пробел и предполагает, что эта группа появилась раньше, чем считалось ранее, возможно, в раннем юрском периоде. [14] [15] В зависимости от того, где Anurognathidae находится в пределах Pterosauria, существование « Dimorphodon weintraubi» может иметь важные последствия для определения сроков эволюции основных клад птерозавров, что делает дальнейшее изучение этого образца критически важным для исследования птерозавров. [15] В 2022 году филогенетический анализ, сопровождавший описание Cascocauda, ​​выделил Anurognathidae как сестринскую кладу Breviquartossa. [16]

Образ жизни

Широко распространено мнение, что анурогнатиды были ночными или сумеречными, родственными летучим мышам . Тот факт, что у многих анурогнатидов большие глазницы, подтверждает теорию о том, что они действовали в условиях низкой освещенности. Зубы анурогнатидов предполагают, что они были в основном насекомоядными, хотя у некоторых из них, возможно, был больший выбор добычи, например, у Batrachognathus и Jeholopterus, которые, как предполагалось, были рыбоядными . [17] По крайней мере, некоторые из них, такие как Vesperopterylus , были древесными , с когтями, приспособленными для захвата ветвей деревьев. [4]

Перья

Исследование останков двух небольших птерозавров юрского периода из Внутренней Монголии , Китай , в 2018 году названных родом Cascocauda , ​​[16] показало, что у птерозавров был широкий спектр форм и структур пикнофибрилл, в отличие от однородных структур, которые, как обычно предполагалось, покрывали их. У некоторых из них были растрепаны концы, очень похожие по структуре на четыре различных типа перьев, известных у птиц или других динозавров, но почти никогда не известных у птерозавров до исследования, что предполагает гомологию. [18] [19] Ответ на это исследование был опубликован в 2020 году, где было высказано предположение, что структуры, наблюдаемые у анурогнатид, на самом деле были результатом разложения актинофибрилл: типа волокна, используемого для укрепления и придания жесткости крылу. [20] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 года указывают на тот факт, что наличие структур простирается за пределы патагия , а также на наличие как актинофибрилл, так и нитей у Jeholopterus ningchengensis [21] и Sordes pilosus . [22] Различные формы структуры нитей, присутствующие у анурогнатид в исследовании 2018 года, также потребовали бы формы разложения, которая привела бы к различным наблюдаемым формам «нитей». Поэтому они приходят к выводу, что наиболее экономная интерпретация структур заключается в том, что они являются нитевидными протоперьями. [23] Но Лилиана Д'Альба отмечает, что описание сохранившихся покровных структур у двух образцов анурогматид по-прежнему основано на общей морфологии. Она также указывает, что Pterorhynchus был описан как имеющий перья, чтобы поддержать утверждение, что перья имели общее происхождение с Ornithodirans, но против этого возражали несколько авторов. Единственный метод убедиться, что он был гомологичен перьям, — это использовать сканирующий электронный микроскоп. [24]

Примечания

  1. ^ Нопца, Ф (1928). «Роды рептилий» (PDF) . Palaeobiologica . 1 (1): 163–188.
  2. ^ Гао, К. -Q.; Шубин, НХ (2012). "Позднеюрский саламандроид из западного Ляонина, Китай". Труды Национальной академии наук . 109 (15): 5767–72. Bibcode : 2012PNAS..109.5767G. doi : 10.1073/pnas.1009828109 . PMC 3326464. PMID  22411790 . 
  3. ^ Люй Цзюньчан и Дэвид В. Э. Хон (2012). «Новый китайский птерозавр-анурогнатид и эволюция длины хвоста птерозавров». Acta Geologica Sinica . 86 (6): 1317–1325. doi :10.1111/1755-6724.12002. S2CID  140741278.
  4. ^ ab Lü, J.; Meng, Q.; Wang, B.; Liu, D.; Shen, C.; Zhang, Y. (2017). «Краткая заметка о новом птерозавре-анурогнатидах с признаками поведения сидя на насесте из Цзяньчана провинции Ляонин, Китай». В Hone, DWE; Witton, MP; Martill, DM (ред.). Новые перспективы палеобиологии птерозавров (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. Т. 455. Лондон: Геологическое общество Лондона. стр. 95–104. doi :10.1144/SP455.16. S2CID  219196969.
  5. ^ Беннетт, С. Кристофер (2007). «Переоценка Utahdactylus из юрской формации Моррисон в Юте». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 257–260. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[257:ROUFTJ]2.0.CO;2. JSTOR  4524687. S2CID  129729571.
  6. ^ Спраг, М. и Маклейн, МА (2018). Определение комплекса Mesadactylus карьера Драй Меса, формация Моррисон, Колорадо. Журнал палеонтологии позвоночных , Программа и рефераты, 2018, стр. 220.
  7. ^ Анвин, Д. М. и Бахурина, Н. Н. (2000): Птерозавры из России, Средней Азии и Монголии. – В: MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin & EN Kurochin (редакторы), Возраст динозавров в России и Монголии; Кембридж (издательство Кембриджского университета), 420–433.
  8. ^ Барретт, Пол М.; Батлер, Ричард Дж.; Эдвардс, Николас П.; Милнер, Эндрю Р. (2008). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF) . Zitteliana . 28 : 61–107. doi :10.5282/ubm/epub.12007.
  9. ^ Гао, К.-К.; Ли, Ц.-Г.; Вэй, М.-Р.; Пак, Х.; Пак, И. (2009). «Ранние меловые птицы и птерозавры из серии Синыйджу и географическое расширение биоты Джехол на Корейский полуостров». Журнал палеонтологического общества Кореи . 25 (1): 57–61. ISSN  1225-0929.
  10. ^ So, KS; Kim, PH; Won, CG (2024). «Первый сочлененный рамфоринхоидный птерозавр из раннего мела Корейской Народно-Демократической Республики». Paleontological Journal . 57 (1 дополнение): S90–S94. doi :10.1134/S003103012360018X.
  11. ^ Нопца, Ф (1928). «Роды рептилий» (PDF) . Palaeobiologica . 1 (1): 163–188.
  12. ^ ab Kellner, Alexander WA (2003-01-01). «Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 217 (1): 105–137. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. S2CID  128892642.
  13. ^ Андрес, Брайан; Кларк, Джеймс М.; Син, Сюй (2010). «Новый птерозавр-рамфоринхид из верхней юры Синьцзяна, Китай, и филогенетические связи базальных птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 163–187. doi : 10.1080/02724630903409220 .
  14. ^ Веккья, Фабио Марко Далла (25 июля 2019 г.). «Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., новый птерозавр (Diapsida: Pterosauria) из верхнего триаса (нориан) северо-востока Италии». ПерДж . 7 : е7363. дои : 10.7717/peerj.7363 . ПМК 6661147 . ПМИД  31380153. 
  15. ^ ab Wei, Xuefang; Pêgas, Rodrigo Vargas; Shen, Caizhi; Guo, Yanfang; Ma, Waisum; Sun, Deyu; Zhou, Xuanyu (2021-03-31). "Sinomacrops bondei, новый птерозавр-анурогнатид из юрского периода Китая и комментарии к группе". PeerJ . 9 : e11161. doi : 10.7717/peerj.11161 . PMC 8019321 . PMID  33850665. 
  16. ^ ab Yang, Zixiao; Benton, Michael J.; Hone, David WE; Xu, Xing; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu (2022-03-03). «Аллометрический анализ проливает свет на систематику и онтогенез анурогнатидных птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2028796. doi :10.1080/02724634.2021.2028796. hdl : 10468/12968 . S2CID  247262846.
  17. ^ Bestwick, Jordan; Unwin, David M.; Butler, Richard J.; Henderson, Donald M.; Purnell, Mark A. (ноябрь 2018 г.). «Гипотезы питания птерозавров: обзор идей и подходов». Biological Reviews . 93 (4): 2021–2048. doi :10.1111/brv.12431. PMC 6849529 . PMID  29877021. 
  18. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (январь 2019 г.). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным разветвлением». Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  19. ^ Бриггс, Хелен (2018-12-17). «Мех летит над новыми окаменелостями птерозавров». BBC News . Получено 2018-12-19 .
  20. ^ Анвин, Дэвид М.; Мартилл, Дэвид М. (декабрь 2020 г.). «Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1590–1591. doi :10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  21. ^ Келлнер и др. (2009). «Мягкие ткани Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) и структура мембраны крыла птерозавра». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1679): 321–29. doi :10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671. PMID  19656798 . 
  22. ^ Анвин, Дэвид М.; Бахурина, Наташа Н. (сентябрь 1994 г.). «Sordes pilosus и природа летательного аппарата птерозавров». Nature . 371 (6492): 62–64. Bibcode :1994Natur.371...62U. doi :10.1038/371062a0. S2CID  4314989.
  23. ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (декабрь 2020 г.). «Ответ на: Нет протоперьев у птерозавров». Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1592–1593. doi :10.1038/s41559-020-01309-8. hdl : 10468/11874 . PMID  32989267. S2CID  222163211.
  24. ↑ Д'Альба, Лилиана (январь 2019 г.). «Оперение птерозавра». Экология и эволюция природы . 3 (1): 12–13. дои : 10.1038/s41559-018-0767-0 . PMID  30568284. S2CID  56480834.