Таммар -валлаби ( Notamacropus eugenii ), также известный как дама-валлаби или дарма-валлаби , является небольшим макроподом, обитающим в Южной и Западной Австралии . Хотя его географический ареал значительно сократился после европейской колонизации, таммар-валлаби остается распространенным в пределах своего сокращенного ареала и внесен в список « Вызывающих наименьшие опасения » Международным союзом охраны природы (МСОП). Он был завезен в Новую Зеландию и повторно завезен в некоторые районы Австралии, где он ранее был истреблен. Различия в черепе различаются между таммар-валлаби из Западной Австралии, острова Кенгуру и материковой части Южной Австралии, что делает их отдельными популяционными группами.
Таммарский валлаби — один из самых маленьких валлаби в роду Notamacropus . Окрас его шерсти преимущественно серый. Таммарский валлаби обладает несколькими примечательными адаптациями, включая способность сохранять энергию во время прыжков, цветное зрение и способность пить морскую воду . Ночной вид, он проводит ночь в луговой среде обитания, а день — в кустарниковой . Он также очень общительный и имеет сезонный , беспорядочный характер спаривания. Самка таммарского валлаби может вынашивать детеныша в своей сумке, сохраняя эмбрион в своей матке. Таммарский валлаби является модельным видом для исследований сумчатых и млекопитающих в целом. Его геном был секвенирован в 2011 году.
Таммарский валлаби был замечен в Хаутман-Аброльос у берегов Западной Австралии выжившими после кораблекрушения «Батавия» в 1628 году и описан Франсуа Пелсартом в его « Путешествии Ongeluckige Voyagie» 1629 года . [2] : 53 Впервые он был описан в 1817 году французским натуралистом Ансельмом Гаэтаном Демарестом , который дал ему название eugenii [3] на основе образца, найденного на острове, тогда известном как Иль-Эжен в архипелаге Нюйтс у берегов Южной Австралии , который сейчас известен как остров Святого Петра . Французское название острова было дано в честь Эжена Амлена, капитана корабля Naturaliste ; [4] : 333 чье имя теперь является видовым названием таммарского валлаби. Распространенное название животного происходит от зарослей кустарника, известного как тамма ( Allocasuarina campestris ), которые укрывают его в Западной Австралии. [5] Он также известен как дама-валлаби или дарма-валлаби. [6]
Таммарский валлаби традиционно классифицируется вместе с кенгуру , валлару и несколькими другими видами валлаби в роде Macropus и в подроде Notamacropus с другими кустарниковыми валлаби, все из которых имеют лицевую полосу. [7] Однако некоторые авторы предложили выделить три подрода Macropus , Macropus ( sensu stricto ), Osphranter и Notamacropus в отдельные роды, дав таммару видовое название Notamacropus eugenii . [8] Это было подтверждено генетическими исследованиями. [9] [10]
Ископаемые свидетельства существования таммар-валлаби существуют с позднего плейстоцена — останки были найдены в пещерах Наракорт . [7] Материковые и островные таммар-валлаби отделились друг от друга 7000–15000 лет назад, в то время как южноавстралийские и западноавстралийские животные разошлись около 50000 лет назад. Истребленные таммар-валлаби на острове Флиндерс были более серого цвета с более тонкими черепами, чем современные таммары острова Кенгуру , которые, в свою очередь, крупнее животных островов Восточный и Западный Валлаби . Островные таммар-валлаби когда-то считались отдельным видом от популяции на материке. [4] : 332–334
Исследование черепов таммарского валлаби из разных частей ареала вида, проведенное в 1991 году, показало, что популяции можно разделить на три отдельные группы: одна группа, состоящая из популяций с материковой части Западной Австралии, островов Восточный и Западный Валлаби, острова Гарден и острова Мидл ; вторая группа, состоящая из популяций с острова Флиндерс, материковой части Южной Австралии 19-го века и Новой Зеландии; и третья группа, состоящая из популяции с острова Кенгуру. [11] Департамент окружающей среды и охраны природы Западной Австралии перечислил эти популяции как подвиды Macropus eugenii derbianus , M. e. eugenii и M. e. decres соответственно. [5]
Исследование 2017 года обнаружило много генетических различий между таммарами из Западной и Южной Австралии и сравнительно мало между таммарами с острова Кенгуру и завезенными из Новой Зеландии таммарами. Исследователи предложили разделить вид на два подвида; подвидовое название eugenii для таммаров из Южной Австралии и derbianus для таммаров из Западной Австралии. [12]
Один из самых маленьких видов валлаби, таммар валлаби отличается пропорционально маленькой головой с большими ушами и удлиненным хвостом с толстым основанием. [13] У него темные сероватые верхние части с более бледной нижней стороной и рыжеватыми боками и конечностями. [5] Таммар валлаби демонстрирует большой половой диморфизм , самцы достигают веса 9,1 кг (20 фунтов) по сравнению с 6,9 кг (15 фунтов) у самок. Длина самцов составляет от 59 до 68 см (23–27 дюймов), а самок — от 52 до 63 см (20–25 дюймов), в то время как оба пола достигают высоты 45 см (18 дюймов). Длина хвоста составляет от 34 до 45 см (13–18 дюймов) у самцов и от 33 до 44 см (13–17 дюймов) у самок. [13]
Как и большинство макроподов, таммарский валлаби передвигается прыжками. Этот вид обычно прыгает на 0,8–2,4 м (2,6–7,9 фута) с 3,5 приземлениями в секунду. [14] Проксимальные мышцы коленных и тазобедренных суставов обеспечивают силу для каждого прыжка, которая переходит к мышцам лодыжки, когда животное отталкивается. [15] Когда он приземляется, энергия прыжка преобразуется в энергию деформации, вырабатываемую при растяжении сухожилий его ног . Когда он отпрыгивает от земли, таммарский валлаби может восстановить большую часть этой энергии для повторного использования с помощью упругой отдачи. [16] Когда он находится в движении, дыхание животного пытается соответствовать его прыжковому циклу, вдыхая при прыжке и выдыхая при приземлении. По мере того, как он движется быстрее, его частота сердечных сокращений увеличивается почти вдвое по сравнению с частотой его прыжков. [14]
Количество энергии, запасенной в сухожилиях, увеличивается со скоростью животного и весом груза, который оно несет. Это особенно полезно для матерей, вынашивающих детенышей, [17] и объясняет, почему таммарские валлаби могут увеличивать скорость прыжков, не затрачивая больше энергии. [18] Таммарские валлаби разделяют эту характеристику с другими макроподами, которые передвигаются по ровной местности, такими как рыжий кенгуру . Для сравнения, скальные валлаби , такие как желтоногий скальный валлаби , обменяли эффективное энергосбережение на большую прочность сухожилий: адаптация к скалистым утесам, которая позволяет им прыгать выше и снижает риск разрыва сухожилий. [19]
Таммарский валлаби может видеть с периферийным зрением 324° и бинокулярным зрением 50° , что дает им широкое поле зрения, но при этом они все еще могут видеть свои руки перед собой. [4] : 312 Он может различать световые градиенты лучше, чем большинство других мелких млекопитающих, таких как кролики . Тем не менее, его зрение не такое хорошее, как у кошки или человека. [20] Таммарский валлаби, по-видимому, обладает некоторым цветовым зрением : его глаза имеют только сине- и зелено-чувствительные фоторецепторные колбочки , что позволяет ему видеть цвет в сине-зеленой полосе цветового спектра , но не более длинные волны красно-желтой полосы. Тем не менее, в полосе, где он может видеть цвет, он может различать два монохроматических цвета с длинами волн, близкими к 20 нм (2,0 × 10−8 м) друг от друга. [21]
Ушная раковина (ухо) таммарского валлаби подвижна, что позволяет ему отслеживать звуки из разных частей его окружения, не двигая головой. Таммарский валлаби может направить свою ушную раковину на источник звука и увеличить звуковое давление своей барабанной перепонки на 25–30 дБ при 5 кГц . Когда ушная раковина отдаляется от источника звука, уровень слуха животного быстро падает. [22] При рождении у таммарского валлаби уже развито обоняние; это позволяет новорожденному находить сумку своей матери по запаху. [23]
Таммарские валлаби облизывают свои предплечья и тяжело дышат, чтобы охладиться в жаркую погоду. Они дышат тяжелее и теряют больше воды, когда температура превышает 30 °C (86 °F). Таммарские валлаби не могут выживать при температуре выше 40 °C (104 °F) и должны искать более прохладную среду. [24] Чтобы предотвратить обезвоживание, таммарские валлаби меньше мочатся и всасывают воду из дистального отдела толстой кишки , что дает им относительно сухие фекалии. [4] : 335 Способность концентрировать больше мочи в почках позволяет им выживать, употребляя морскую воду . [25] [4] : 335
В течение дня таммарские валлаби держатся поближе к кустарникам для получения тени и переходят на более открытые луга к ночи. Зимой их домашние участки составляют около 16 га (40 акров), но в сухое лето они уходят дальше в поисках качественной пищи, нуждаясь примерно в 42 га (100 акров) пространства. Домашние участки таммарских валлаби пересекаются с участками конспецификов . [4] : 335 Как и все макроподы, таммарские валлаби травоядны . Известно, что они как пасутся, так и ощипывают , но последнее менее эффективно, так как они обычно роняют листья, когда жуют их. Когда они едят большие листья, таммарские валлаби берут их пальцами. [26] Таммарские валлаби потребляют несколько видов растений, таких как ядовитое сердцелистное растение ( Gastrolobium bilobum ), мелкоцветковая трава валлаби ( Austrodanthonia setacea ) и марри ( Corymbia calophylla ). [5] Они выживают на нескольких островах, где нет пресной воды, питаясь морской водой. [4] : 335
Таммарские валлаби собираются в группы, что снижает вероятность того, что особь будет захвачена хищником. По мере увеличения размера группы таммарские валлаби тратят больше времени на кормление, уход и взаимодействие и меньше времени на бдительность и передвижение. Они также чаще отдыхают на боку, а не в более настороженной позе, когда их голова поднята. [27] Хищниками таммарских валлаби являются динго , одичавшие кошки , рыжие лисицы и клинохвостые орлы . На них также мог охотиться вымерший тилацин . Таммарские валлаби, по-видимому, больше реагируют на вид, чем на звук хищников. [28] Они также могут использовать свое острое обоняние, чтобы обнаружить потенциальную угрозу. [29] При обнаружении хищника таммарский валлаби предупреждает других, ударяя ногой. [28] Известно, что потерявшись, молодые таммарские валлаби издают сигнал бедствия, и взрослые самки могут ответить аналогичным сигналом. [30]
У таммарского валлаби беспорядочная система спаривания. [31] Он сезонно размножается , и многие роды происходят в период с конца января по начало февраля. [32] : 77 Во время сезона размножения простата и бульбоуретральная железа самца увеличиваются, в то время как вес яичек остается прежним. [33] Примерно за две недели до первых родов самцы начинают проверять репродуктивный статус самок, обнюхивая их мочеполовые отверстия и сумки. [32] : 78 После родов у самок наступает течка , и они позволяют самцам спариваться с ними. Однако самец, который пытается спариться с самкой в состоянии течки, может подвергнуться нападению со стороны других самцов. [31] Самец может достичь репродуктивного успеха, охраняя самку. В период течки самцы устанавливают иерархию доминирования , и самцы более высокого ранга будут пытаться помешать подчиненным спариваться с самками в состоянии течки. [32] : 83 Несколько самцов могут преследовать одну самку. [31]
Самка таммарского валлаби становится восприимчивой вскоре после родов. [4] : 338 Таммарские валлаби подвергаются эмбриональной диапаузе , и бластоциста остается в состоянии покоя в течение почти года. [34] Детеныш в сумке препятствует развитию бластоцисты в течение первых шести месяцев, и эксперименты показали, что удаление детеныша в течение этого периода времени стимулирует развитие бластоцисты. Однако после этого бластоциста остается в состоянии покоя даже после того, как детеныш покидает ее. Она начинает развиваться к летнему солнцестоянию в конце декабря. [35] [36] [4] : 338 Исследование 2019 года показало, что рождается больше самцов из-за большего количества сперматозоидов с Y-хромосомой у самцов. Чтобы сбалансировать соотношение полов, самки таммаров с большей вероятностью бросают самцов-детенышей, и больше самок доживают до периода отлучения от груди. [37]
Период лактации у таммара делится на фазы 2A, 2B и 3 (беременность обозначена как фаза 1). Фаза 2A охватывает первые 100–120 дней после рождения, и недоразвитый детеныш кормится разбавленным молоком, которое богаче углеводами , чем белками и липидами . Это обеспечивает быстрый рост важных органов и внутренних систем, включая дыхательную систему, лимфоидную систему и нервную систему. Во время этой фазы детеныш остается прижатым к соску. Фаза 2B длится еще 100 дней; детеныш сосет грудь периодически, но все еще не покидает сумку. Состав молока схож, хотя белки отличаются. Во время фазы 3 детеныш может покинуть сумку и питаться растительным материалом. Детеныш будет продолжать сосать, сосок увеличится, а молоко станет богаче белками и липидами, чем углеводами, чтобы дать детенышам больше энергии. В это время детёныш также переживает быстрое развитие и переход от эктотермии к эндотермии . [38] Детёнышу больше не нужна сумка к 250 дню, и он полностью отлучается от груди к 300–350 дню. [39] Было замечено, что у валлаби-таммара наблюдается полная родительская забота , при которой взрослый может усыновить чужого детёныша. [40] Самки валлаби-таммара могут созреть в возрасте девяти месяцев и дожить до четырнадцати лет, в то время как самцы созревают около двух лет и живут одиннадцать лет. [5]
В одной популяции таммарских валлаби было обнаружено, что клещи вида Ixodes hirsti заражают их осенью и зимой, в то время как клещи рода Amblyomma чаще встречаются весной и летом. [41] В конце 1998 года и снова в начале 1999 года 120–230 таммаров внезапно умерли в исследовательских учреждениях и зоопарках в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде , погибнув менее чем через 12 часов после обнаружения их болезни, причем у большинства из них не было никаких симптомов до этого. Вскрытие показало кровоизлияние в мышцы и многочисленные внутренние органы. Синдром известен как синдром внезапной смерти таммара, а возбудителем является орбивирус семейства Reoviridae . [ 42] [43] Он не встречается к югу от Сиднея , [44] и лечение затруднено из-за быстрого прогрессирования заболевания. [45]
Таммарский валлаби отнесен МСОП к категории « Вызывающий наименьшие опасения» по состоянию на 2016 год, будучи особенно многочисленным на острове Кенгуру и четырех островах Западной Австралии. Его максимальная популяция составляет 50 000 взрослых особей в общей сложности. [1] Однако фрагментация его ареала привела к высокому уровню инбридинга и физическим уродствам в некоторых популяциях. [46]
Со времени европейской колонизации численность таммарских валлаби на материковой части Австралии и на некоторых островах значительно сократилась или даже была полностью истреблена. В начале 20-го века материковая популяция в Западной Австралии была описана как многочисленная по всему юго-западу, но сокращающаяся в сельскохозяйственных районах на севере. [47] Расчистки, сделанные для пшеницы и овец, привели к еще большему сокращению популяции. Начиная с 19-го века таммарских валлаби на полуострове Эйр и вокруг Аделаиды были уничтожены толпами охотников, защищавших сельское хозяйство. В результате они были истреблены из обеих этих областей в 20-м веке. Таммары с островов Флиндерс и Сент-Питер были истреблены аналогичным образом. [4] : 332–33
Таммарские валлаби из этих мест были завезены на остров Кавау в Новой Зеландии сэром Джорджем Греем в 1870 году . [48] Они были завезены в район Роторуа в начале 20 века. [49] С тех пор они процветали до такой степени, что их добыча пищи повредила местные растения. Операторы по борьбе с вредителями использовали фторацетат натрия для контроля их популяции, [50] практика, которая была спорной из-за ее возможного воздействия на организмы, не подверженные действию яда, включая людей. В качестве альтернативы использовались гранулы цианида . [51]
В 1985 году таммарские валлаби были завезены на Северный остров Хаутман-Аброльос и оказали аналогичное воздействие на местную растительность. Их численность выросла до более чем 450 особей, но к 2008 году усилия по отстрелу, по-видимому, сократили их численность до 25 особей. [52] : 82–83 В 2003 году зоопарк Монарто временно содержал 85 таммарских валлаби из Новой Зеландии в ожидании реинтродукции в Национальный парк Иннес на полуострове Йорк в Южной Австралии. [53] Было сделано четыре выпуска, и к 2012 году популяция увеличилась до 100–120 особей. [54] Таммарские валлаби были реинтродуцированы в Национальный парк Калбарри в 2010 году, хотя проект не был признан успешным, поскольку большинство особей с радиоошейниками не прожили больше года. [55]
Различные популяции таммарских валлаби имеют разную степень устойчивости к фторацетату натрия. Таммарские валлаби материковой части Западной Австралии, по-видимому, являются наиболее устойчивыми, в то время как те, что на острове Кенгуру, гораздо более уязвимы. [56] Таммарские валлаби из Новой Зеландии также уязвимы, так как яд успешно использовался для контроля их популяции. [4] : 334 Таммарские валлаби с островов Восточный и Западный Валлаби и острова Гарден, на которых нет растений, содержащих фторацетат натрия, менее устойчивы, чем таммарские валлаби материковой части Западной Австралии, но более устойчивы, чем валлаби с острова Кенгуру. [56] Это говорит о том, что таммарские валлаби произошли из Южной Австралии и развили устойчивость к фторацетату натрия, когда они достигли Западной Австралии, где яд содержится в растениях. [4] : 334
Таммарский валлаби является модельным организмом для изучения биологии сумчатых, а также биологии млекопитающих в целом. Он использовался в областях репродуктивной биологии , иммунологии , метаболизма , нейробиологии и многих других. Его «сезонный и лактационный контроль его воспроизводства» делает его воспроизводство особенно подходящим для изучения. [34] Сондерс и коллеги (2017) предложили двуногого таммара в качестве лучшей модели для исследования травм спинного мозга человека, чем четвероногих грызунов. [57] Таммарских валлаби легко содержать в неволе, поскольку они неагрессивны, могут приспосабливаться к хирургическим операциям и легко размножаются, для чего требуется всего один самец на пять самок. Таммарских валлаби, используемых для научных исследований, обычно содержат в уличных загонах с достаточным количеством воды и укрытия, а не в лаборатории. [34]
Геномы сумчатых представляют большой интерес для ученых, изучающих сравнительную геномику , а изучение таммарских валлаби предоставило много информации о генетике сумчатых и млекопитающих в целом. Сумчатые находятся на удобной степени эволюционного расхождения с людьми; мыши слишком близки и не развили много различных функций, в то время как птицы генетически слишком далеки. [58] Ключевые иммунные гены таммарских валлаби были выделены и изучены в 2009 году. [59]
В 2011 году таммар стал вторым сумчатым, чей геном был полностью секвенирован после серого короткохвостого опоссума . Исследователи обнаружили «инновации в репродуктивных и лактационных генах, быструю эволюцию генов зародышевых клеток и неполную, специфичную для локуса инактивацию X ». Исследователи также обнаружили новые гены HOX , которые контролируют экспрессию генов , а также новые микроРНК . Было показано, что гены для производства молока являются новыми, в то время как гены гонад оказались более консервативными. [60] До полного секвенирования генома сумчатых идентификация и характеристика важных иммунологических компонентов были ограничены у большинства видов сумчатых. [61] Текущее секвенирование и аннотация целых геномов сумчатых были полезны для дальнейшего понимания иммунных систем сумчатых, упрощая характеристику иммунных молекул у сумчатых, и помогли в биомедицинских исследованиях. [62] Молекулярное исследование таммара и норки , проведенное в 2017 году, выявило потенциальное участие EGF , FOXO , CDKN1A в контроле эмбриональной диапаузы млекопитающих. [63] IL-10 и IL-10Δ3 сохраняются у таммара, что свидетельствует о том, что их иммунная система может реагировать на патогены так же, как и у других плацентарных млекопитающих, используя те же самые иммунные компоненты. [64]
Соединение в молоке таммарского валлаби под названием AGG01 имеет потенциал стать новым и эффективным антибиотиком. AGG01 — это белок, и в лабораторных испытаниях он оказался гораздо более мощным, чем пенициллин . Он убивает многие типы патогенных бактерий (как грамположительных , так и грамотрицательных ) и по крайней мере один грибок. [65] Последующий анализ генома привел к обнаружению нескольких пептидов кателицидина , которые также могут использоваться в качестве антибиотиков. [66] Передняя кишка таммарского валлаби содержит виды бактерий, принадлежащих к типам Bacillota , Bacteroidota и Pseudomonadota . Были обнаружены новые виды: WG–1 из Pseudomonadota и TWA4 из Bacillota. Эти бактерии производят меньше метана , чем другие, и не требуют CO2 для выживания. Это имеет важные экологические последствия, поскольку эта информация может быть использована для снижения производства углерода у домашнего скота. [67] [68]
Представители этого подвида также известны как дарма или дама валлаби.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )