Ufudocyclops — вымерший род дицинодонтов stahleckeriid из среднего триаса Южной Африки . Он был обнаружен в формации Burgersdorp , части самой верхней зоны Cynognathus Assemblage Zone группы Beaufort в бассейне Кару . Типовой и единственный известный вид — U. mukanelai . Это было крупное травоядное животное с клювом , как и другие триасовые дицинодонты, без бивней, и в основном характеризующееся уникальными особенностями черепа. Он известен по трем образцам, два из которых ранее относились к танзанийскому дицинодонту Angonisaurus . Разделение Ufudocyclops от Angonisaurus указывает на то, что среднетриасовая фауна группы Бофорта в Южной Африке не была частью более крупной общей фауны с фауной слоев Манда в Танзании, как предполагалось ранее, и предполагает, что они были разделены как более локализованные фауны, возможно, географическими барьерами или во времени. Тогда Ufudocyclops был бы уникальной частью самой верхней зоны Cynognathus Assemblage Zone в Южной Африке. Он также является старейшим известным членом семейства Stahleckeriidae и подразумевает, что семейство уже диверсифицировалось в среднем триасе вместе с другими kannemeyeriiforms , а не только в позднем триасе после того, как другие семейства вымерли.
Ufudocyclops — крупный дицинодонт, у самого крупного реконструированного образца длина черепа составляет 35 сантиметров (14 дюймов), а у меньшего полного черепа голотипа — около 29 сантиметров (11 дюймов), а предполагаемый общий размер тела аналогичен размеру Kannemeyeria . Точно известны только черепа и одна частичная нижняя челюсть, и посткраниальные останки с тела не идентифицированы, но он, вероятно, напоминал других дицинодонтов stahleckeriid с массивным телом, коротким хвостом и коренастыми конечностями, возможно, включая вертикальные задние конечности в паре с раскинутыми передними конечностями, как у других крупных дицинодонтов stahleckeriid. Как и у некоторых других stahleckeriid, у Ufudocyclops, по-видимому, не было бивней, характерных для многих других дицинодонтов, и он был полностью беззубым. [1] [2]
Череп Ufudocyclops внешне напоминает Angonisaurus , будучи относительно высоким и заметно широким позади морды, с большими, обращенными вбок глазами и выступающими безбивневыми клыкообразными отростками на верхней челюсти , которые выступают вниз и вперед от морды, слегка расширяясь в стороны, с притупленными кончиками. Нижние поверхности верхней челюсти сильно изрыты и морщинисты, как и предчелюстная кость и нёбо на нёбе. Эти текстуры соответствуют одноименному черепахоподобному кератиновому клюву, типичному для дицинодонтов, таких как Ufudocyclops . Изолированный кончик предчелюстной кости показывает, что эти ямки являются поверхностными и не продолжаются глубже в кость, поскольку внутренняя текстура кости гладкая и пластинчатая, и поэтому не являются отверстиями . [1]
Как и у многих других дицинодонтов, лицо украшено костными выступами на морде вокруг глаз. Луковичные носовые кости на верхней части морды имеют по одному овальному выступу, который нависает над ноздрями и останавливается немного ниже орбит (глазниц) перед глазами. Парные выступы разделены промежутком шириной 3–7 см (1–3 дюйма) из плоской, безликой кости между ними на верхней части морды, где встречаются предчелюстная кость и носовые кости. Это необычное состояние для представителей семейства kannemeyerii, у которых обычно есть только один большой выступ по всей поверхности морды. Фактически, выступы внешне больше похожи на выступы криптодонтов — группы пермских дицинодонтов, не связанных с представителями семейства kannemeyerii, — у которых также была пара разделенных носовых выступов. Похожие, но меньшие, выступы находятся на предлобной и заглазничной костях , расположенных вокруг верхних передних и задних углов глаз соответственно. Как и носовые выступы, эти два выступа четко разделены как отдельные наросты и не образуют сплошной ободок вокруг верхней части глаз. [1]
Череп Ufudocyclops в остальном довольно стандартен для дицинодонтов, однако у него есть некоторые другие уникальные характеристики, такие как форма скуловой кости . У большинства других дицинодонтов скуловая кость маленькая и ограничена под глазами, но у Ufudocyclops она простирается вдоль большей части боковой (внешней) поверхности скуловой дуги под глазами и отсекает верхнюю челюсть, которая обычно соединяется с чешуйчатой костью на скуловой дуге. Эта необычная установка скуловой кости также заставляет скуловую дугу заметно выступать из черепа под глазами по сравнению с другими представителями kannemeyeriiforms, где она постепенно изгибается в сторону от черепа. Кроме того, в то время как у большинства представителей kannemeyeriiforms передняя часть глазниц образована только скуловой и слезной костью , у Ufudocyclops также есть очень маленькая часть верхней челюсти между ними. [1]
Ufudocyclops также характеризуется уникальной X-образной межвисочной перекладиной на крыше черепа между каждым височным окном , где крепятся большие челюстные мышцы. Перекладина широкая спереди, сразу за глазами и сзади черепа, в то время как середина вдавлена внутрь между двумя височными окнами, создавая характерную «X»-образную форму. Одноименное шишковидное отверстие на крыше черепа также пропорционально «огромно» (6 см (2,4 дюйма) в длину), что подразумевает, что у Ufudocyclops был очень хорошо развитый теменной «третий глаз» . Шишковидное отверстие также имеет характерное углубление позади него на межвисочной перекладине, которое является глубоким и треугольным по форме. [1]
Нижняя челюсть Ufudocyclops известна лишь частично и известна только по одному из упомянутых образцов. Большая часть того, что сохранилось, состоит из передней половины нижних челюстей , а именно двух зубных костей , а также пластинчатой кости и частей угловых костей . У челюстей также отсутствует кончик нижнечелюстного симфиза в самой передней части, где срастаются две челюстные кости, но сохранилось достаточно, чтобы предположить, что нижний клюв был несколько квадратным. Зубные кости беззубые и покрыты ямками и бороздками, как у верхних челюстей, типичными для клювовидных нижних челюстей производных дицинодонтов. Кроме того, части обеих сочленовных костей были найдены прикрепленными к квадратным костям черепа. Они показывают типичное для дицинодонтов расположение с двумя округлыми мыщелками, разделенными гребнем между ними, что позволяет нижней челюсти скользить назад и вперед во время еды. [1]
Первые образцы Ufudocyclops (BP/1/5530 и BP/1/5531) были обнаружены палеонтологом П. Джоном Хэнкоксом во время сбора ископаемых в южной части бассейна Кару около Стеркструма в Восточной Капской провинции , Южная Африка, в ходе экспедиции по оценке стратиграфического диапазона дицинодонта Kannemeyeria . Вместе со своим коллегой Брюсом С. Рубиджем черепа были представлены в исследовательском письме в South African Journal of Science в феврале 1994 года, где ископаемые останки были признаны третьим отдельным родом дицинодонта из зоны Cynognathus Assemblage Zone (AZ) после Kannemeyeria и Kombuisia . В то время Хэнкокс и Рубидж не пытались идентифицировать образцы и просто называли их «безбивневым дицинодонтом». Они предположили, что крупные посткраниальные останки дицинодонта из верхней части Cynognathus AZ, ранее приписываемые Kannemeyeria , могли также принадлежать их новому дицинодонту, и что их новый дицинодонт может быть использован для дальнейшего подразделения Cynognathus AZ выше ареала Kannemeyeria . [3]
Хэнкокс и Рубидж позже кратко описали образцы в августе 1996 года, а затем снова более подробно в мае 2013 года, отнеся их оба раза к танзанийскому дицинодонту Angonisaurus после благоприятного сравнения их черепов. Однако южноафриканские образцы не были идентичны танзанийскому A. cruickshanki , что было интерпретировано либо как различие между видами, половой диморфизм или внутривидовая изменчивость между различными популяциями, поэтому Хэнкокс и Рубидж предварительно диагностировали их как Angonisaurus sp. Тем не менее, они были расценены как первая запись об Angonisaurus за пределами слоев Manda в Танзании. Это было предложено для поддержки общей среднетриасовой фауны между самой верхней частью Cynognathus AZ (теперь известной как подзона Ufudocyclops – Cricodon ) и слоями Manda на основе общего присутствия Angonisaurus . [4] [5]
Третий и наиболее сохранившийся экземпляр Ufudocyclops — BP/1/8208, который стал типовым экземпляром — был обнаружен только в 2014 году, а затем собран в 2017 году в рамках серии совместных раскопок Института эволюционных исследований Университета Витватерсранда ( Йоханнесбург ) и Университета Бирмингема ( Великобритания ). Череп был найден перевернутым и изолированным в метровом блоке зеленовато-серого мелкозернистого песчаника , рядом с черепом крупного цинодонта Impidens . Было показано, что более ранние экземпляры BP/1/5530 и BP/1/5531 идентичны по форме типовому экземпляру Ufudocyclops , что побудило к переосмыслению двух окаменелостей как экземпляров Ufudocyclops , а не Angonisaurus , как первоначально считалось. [1]
Род Ufudocyclops был назван от слова из языка коса ufudo , что означает «черепаха», в связи с его беззубым, похожим на черепаховый клюв, и древнегреческого cyclops , что относится к очень большому размеру шишковидного отверстия («третьего глаза»). Вид назван в честь г-на Пепсона «Пепси» Муканелы в знак признания его навыков в препарировании окаменелостей в Институте эволюционных исследований, включая его работу над голотипом, который недавно вышел на пенсию до его публикации. [1] [6] Череп голотипа почти полный, не хватает только левой височной дуги и кончиков клыкообразных отростков. Кончик морды также был случайно распилен во время раскопок, отделив самую переднюю поверхность предчелюстной кости от остальной части черепа, но ничего не было потеряно во время сбора. Состояние черепа хорошее, сохранилось много поверхностных особенностей, включая швы на крыше черепа и нёбе, а также много украшений, только с некоторым износом на верхней части морды и задней части черепа. Два упомянутых черепа гораздо более неполные и разрозненные, причем BP/1/5530 состоит только из частичной крыши черепа и одного клыковидного отростка, в то время как BP/1/5531 также включает части нёба, мозговой коробки и нижней челюсти.
Первоначальные исследования указанных образцов BP/1/5530 и BP/1/5531 идентифицировали их как принадлежащие к роду Angonisaurus . Это утверждалось на основе сочетания общих черт между этими образцами и Angonisaurus, которые считались уникальными для них (хотя теперь известно, что они более распространены среди Kannemeyeriiformes) [1], а не общих уникальных черт. [4] [5] Плохая сохранность этих образцов затруднила идентификацию, и только после обнаружения почти полного голотипного черепа отличительные особенности Ufudocyclops могли быть должным образом оценены. Интересно, что хотя они еще не были признаны своим собственным родом, указанные образцы Ufudocyclops были правильно определены как принадлежащие к семейству Stahleckeriidae, что контрастирует с ассоциациями Angonisaurus с Shansiodontidae в то время. [4]
Ufudocyclops отличается от других дицинодонтов семейства каннемейериевых, а также от Angonisaurus , своей Х-образной межвисочной перекладиной и глубокой треугольной впадиной позади шишковидного отверстия, а также расширением скуловой кости под глазами и двумя отчетливо разделенными носовыми выступами. [1]
Связь Ufudocyclops с другими дицинодонтами была проверена филогенетически Каммерером и его коллегами путем объединения данных из трех других недавно обновленных анализов (Angielcyzk & Kammerer 2017, [7] Angielcyzk et al. 2018, [8] и Kammerer 2018 [9] ) и новой информации из голотипа Ufudocyclops . Упрощенная кладограмма , отрывок из полного анализа, сосредоточенного на связях Ufudocyclops в пределах Kannemeyeriiformes, показана ниже: [1]
Их результаты в целом были аналогичны результатам предыдущих исследований, хотя в частности в пределах Kannemeyeriiformes было обнаружено, что семейство Shansiodontidae является парафилетическим .
Ufudocyclops и Stahleckeria оказались ближайшими родственниками друг друга, разделяя по крайней мере две характеристики. Однако Каммерер и коллеги также определили одну особенность, более похожую на те, что были у более ранних kannemeyeriiforms, и обнаружили, что почти так же правдоподобно, что Ufudocyclops может быть самым базальным видом Stahleckeriinae. Это также согласуется с тем, что Ufudocyclops старше всех других stahleckeriines, однако предковый вид stahleckeriid плохо изучен, и поэтому неясно, действительно ли Ufudocyclops менее продвинут, чем Stahleckeria и другие stahleckeriines. [1]
Ufudocyclops известен только из самой верхней формации Бюргерсдорп и был частью самой молодой подзоны фауны зоны Cynognathus Assemblage Zone (AZ). Cynognathus AZ ранее был разделен на три неформальные подзоны, просто известные как подзоны A, B и C, и были признаны характерным набором фауны в каждой, а также общими компонентами на протяжении всего их. Эти подзоны были официально определены в 2020 году Хэнкоксом и коллегами, которые назвали подзону C подзоной Ufudocyclops – Cricodon в знак признания уникального совместного обитания Ufudocyclops , эндемичного для подзоны, и цинодонта Cricodon metabolus . [10] Cynognathus AZ в целом был приблизительно датирован средним триасом по возрасту, возможно, поздним анизием . Формация Бюргерсдорп в основном состоит из темно-бордовых глин - аргиллитов , которые, как полагают, отложились в среде с извилистой рекой , протекающей через нее. [5] Единица породы, которая сохранила голотипный череп Ufudocyclops, варьируется от косой слоистости и слоистой ряби до мелкого алеврита , а некоторые единицы также сохраняют следы корней. Это указывает на то, что эта область была частью поймы с растительностью, близкой к текущей воде, возможно, в самом речном русле или образовалась как расщелина, когда река вышла из берегов. [1]
Фауна подзоны Ufudocyclops – Cricodon характеризуется самим Ufudocyclops , а также присутствием крупного мастодонзавридного темноспондильного амфибии Paracyclotosaurus morganorum . Ufudocycylops также сосуществовал с другим крупным дицинодонтом, который относится только к Shansiodon sp., а также с различными цинодонтами, включая хищного Cynognathus и травоядного Diademodon — оба из которых распространены по всему Cynognathus AZ. Он также сосуществовал с двумя трираходонтидными цинодонтами, крупным и потенциально хищным всеядным Impidens и более мелким видом, предварительно отнесенным к Cricodon metabolus . [11] Подзона Ufudocyclops – Cricodon непосредственно перекрывает более старую подзону Trirarchodon – Kannemeyeria , которая характеризовалась присутствием одноименного дицинодонта Kannemeyeria , которого Ufudocyclops, по -видимому, заменил в экологическом плане как крупное травоядное животное. [1] [10]
Поскольку когда-то считалось, что образцы Ufudocyclops принадлежат к Angonisaurus , считалось, что подзона Ufudocyclops – Cricodon и слои Manda в Танзании были частью более крупной общей фауны, распространенной по всей Африке в среднем триасе, даже простирающейся в Антарктиду. [5] [12] Однако отличие Ufudocyclops от Angonisaurus предполагает, что дицинодонты в Африке среднего триаса были более разделены, чем предполагалось, разделены на различные локализованные фауны и места обитания. Неясно, был ли Ufudocyclops географически ограничен бассейном Кару из слоев Manda, или эти два местообитания были разделены во времени, но в любом случае Ufudocyclops был эндемичной частью фауны дицинодонтов Кару. [1]
Открытие Ufudocyclops в самом верху бассейна Кару также добавляется к растущему числу stahleckeriid из среднего триаса, наряду с африканскими родами Zambiasaurus и Sangusaurus . Stahleckeriid дицинодонты были в основном известны из позднего триаса , и предполагалось, что они были линией «медленного слияния», которая расходилась только после того, как более старые семейства kannemeyeriiforms, такие как Kannemeyeriidae и Shansiodontidae , уже вымерли. Как самый древний и, возможно, самый базальный член семейства, Ufudocyclops демонстрирует, что группа уже диверсифицировалась вместе с другими kannemeyeriiforms. Тем не менее, Ufudocyclops предполагает, что stahleckeriids смогли заменить других kannemeyeriiforms после локальных экологических изменений, по крайней мере локально в бассейне Кару, где они заменили Kannemeyeria после того, как последняя доминировала в предыдущей подзоне Trirarchodon – Kannemeyeria в Cynognathus AZ. [1]
