Филлодия – это аномальное развитие частей цветка в листовые структуры. Обычно это вызвано фитоплазменными или вирусными инфекциями [1] , хотя это также может быть связано с факторами окружающей среды , которые приводят к дисбалансу растительных гормонов . [2] Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно не может давать нормальные цветы . [1] [3]
Это состояние также известно как филломорфия или веяние ; [4] , хотя последнее иногда может относиться к листве, листовидности или процессу роста листьев в более общем смысле. Филлодию обычно отличают от цветочной виресценции , при которой цветы просто становятся зелеными, но в остальном сохраняют свою нормальную структуру. [5] Однако виресценция цветков и филлодия (наряду с ведьминой метлой и другими аномалиями роста) обычно возникают вместе как симптомы одних и тех же заболеваний. [6] Термин «хлорантия» также часто используется для обозначения филлодии (особенно цветов, демонстрирующих полную филлодию, так что она больше напоминает листовые почки, чем цветы), хотя в некоторых случаях он может относиться к виресценции цветков. [7]
В конце 18 века немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гете заметил странно выглядящие цветы розы , в которых цветочные органы были заменены листовидными или стеблевидными структурами. Это привело его к гипотезе, что органы растения, возникающие из стебля, представляют собой просто модификации одного и того же основного органа листа. Во время роста эти органы естественным образом дифференцируются в специализированные или генерализованные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если на ранних стадиях роста вмешиваются определенные факторы, эти органы могут развиться в нечто иное, чем первоначальный «план строительства». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это основная тема его эссе «Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären» (1790), более известного на английском языке как «Метаморфоза растений» . [2] [5] Гипотеза Гете была плохо воспринята другими учеными в его время, но теперь известно, что она по существу верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфозы, теперь известны как гомология , основа современной науки сравнительной анатомии и открытие, которое обычно приписывают английскому биологу сэру Ричарду Оуэну . [5] [8]
В 1832 году немецко- американский ботаник Джордж Энгельман описал то же состояние в своей работе De Antholysi Prodromus . Он дал ему название «фрондесценция». [5] Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге «Лобелия» (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией», и, в отличие от Энгельмана, Моррен четко отличал филломорфию (при которой цветочные части заменяются листовидными структурами) от виресценции (при которой пораженные части, не обязательно цветочные, становятся зелеными, но сохраняют первоначальную форму или структуру). ). [5]
Термин «филлодия» был введен английским ботаником Максвеллом Т. Мастерсом в его книге об аномалиях растений « Растительная тератология » (1869). [2] Этот термин происходит от научного латинского phyllodium , который сам по себе происходит от древнегреческого φυλλώδης ( phullodes , «листоподобный»). [9] [10] Как и Моррен, Мастерс также отличал филлодию от виресценции . Он признал «фрондесценцию» и «филломорфию» синонимами филлодии. [5]
Для филлодии характерна частичная или полная замена цветковых органов настоящими листьями. Филлодия может поражать прицветники , чашечку ( чашелистики ), венчик ( лепестки ), гинецей ( плодолистики / пестики ) и андроцей ( тычинки ). Филлодия может быть частичной, затрагивающей только некоторые наборы цветочных органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или он может быть полным, когда все цветочные органы заменены листьями. [5]
Филлодия прицветников обычна у растений, несущих серёжечные ( сережки ) соцветия. Они очень распространены среди представителей рода Plantago , например, а также хмеля обыкновенного ( Humulus lupulus ). Также могут поражаться оберточные прицветники цветов представителей семейства Asteraceae , таких как георгины и одуванчики . [5]
Чашелистики с филлодией обычно трудно обнаружить, поскольку большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако внимательное изучение может выявить различия в жилковании нормальных чашелистиков и чашелистиков с филлодией. Полное развитие совершенных листьев из чашелистиков чаще встречается у цветков, имеющих сросшиеся чашелистики (моносепалые), чем у цветков с разделенными чашелистиками (многосепалые). [5]
Филлодия лепестков может выражаться более мягко в виде простого изменения формы и цвета (в этом случае точнее виресценции ) или в виде полностью сформировавшихся листьев. Это чаще встречается среди цветов, у которых есть венчики с отдельными лепестками (многолепестные), чем у цветов, у которых лепестки слиты в одну трубку или чашеобразную структуру (монолепестные). [5]
Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки наименее подвержены воздействию филлодии из цветочных органов. Считается, что это связано с тем, что тычинки являются наиболее дифференцированными органами цветов. [5]
Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. Обычно филлодия в большей степени поражает проксимальные части плодолистика (завязь), чем дистальные (столбик и рыльце ) . Сама семяпочка может оголиться по краям или на внутренней поверхности плодолистика , если завязь становится листовидной. Если семязачаток поражен филлодией, он развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков встречается у японской вишни ( Prunus serrulata ), у которой один или оба плодолистика могут стать листовидными (хотя дистальная половина плодолистика и рыльце пестика обычно не затрагиваются). Кстати, у некоторых сортов японской вишни также наблюдается «удвоение» лепестков из-за петалодии, когда вместо тычинок развивается второй венчик. [5] [11]
У многих культурных растений филлодия вызывается заражением фитопатогенами и /или заражением эктопаразитами . Помимо проявления филлодии, у них могут также проявляться другие симптомы, такие как виресценция , «ведьмины метлы» , хлороз и задержка роста. [2] [6] [12] Примеры этих биотических факторов включают:
Насекомые и другие эктопаразиты не только вызывают филлодию, но также служат переносчиками болезней , которые могут передавать филлодию на другие близлежащие растения. [19] Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются цикадки , [19] примером которых является Hishimonus phycitis , который передает вызванную фитоплазмой мелкую листовую филлодию у баклажанов . [20] Клоп со сломанной спиной ( Taylorilygus apicalis ) — еще одно насекомое-переносчик фитоплазменной филлодии у видов Parthenium . [21] Другие переносчики эктопаразитов включают эриофидных клещей , таких как клещ курчавости листьев розы ( Phyllocoptes fructiplilus ), который, как известно, является основным переносчиком болезни розетки розы; [19] [22] и хризантемовый ржавый клещ ( Paraphytoptus chrysanthemi ), который переносит филлодию, вызванную фитоплазмой, у видов хризантем . [23] [24]
Абиотические факторы окружающей среды , такие как жаркая погода или водный стресс, которые приводят к дисбалансу гормонов растений во время цветения, могут вызвать филлодию. Их обычно можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному наличию здоровых и аномальных цветков. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызванной экологическими факторами, может быть генетической. [2]
Филлодию можно искусственно вызвать путем применения цитокининов (ЦК), растительных гормонов, ответственных за деление клеток, а также апикального доминирования и роста пазушных почек . И наоборот, впоследствии его можно подавить применением гиббереллинов (ГА), растительных гормонов, ответственных за удлинение стебля, цветение и выражение пола . [2]
Другими родственными аномалиями развития цветков являются:
В некоторых случаях наличие филлодии использовалось в селекции растений . Одним из наиболее известных примеров является зеленая роза ( Rosa chinensis 'Viridiflora'), древний китайский сорт розы , у которого зеленые листовые прицветники собраны в плотные цветкоподобные гроздья. У зеленой розы искусственный отбор позволил филлодии проявиться как стабильная мутация . [2] [25] [26]
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )