Sporisorium reilianum (JG Kühn) Langdon & Full., (1978), ранее известный как Sphacelotheca reiliana и Sporisorium reilianum , является видом биотрофного гриба в семействе Ustilaginaceae . Это фитопатоген , который заражает кукурузу и сорго .
Sporisorium reilianum вызывает заболевания кукурузной головни и сорго. Этот почвенный грибок головни имеет две специальные формы . S. reilianum f. sp. reilianum специфичен для сорго, а S. reilianum f. sp. zeae специфичен для кукурузы. [2] Неизвестно, почему две специальные формы не могут образовывать споры на своих неблагоприятных хозяевах. [3]
Симптомы грибка проявляются как на метелках кукурузы и сорго, так и на самом початке в виде крупных головневых галлов. [4] Когда заражена метелка сорго, хрупкая галловая мембрана будет иметь диапазон от нескольких черных спор до большой массы черных спор, покрывающих метелку. [4] Споры являются признаком заболевания и используются для распространения болезни на другие растения кукурузы и сорго. Когда заражен початок кукурузы, он выглядит очень маленьким и каплевидным, и кажется, что у него вообще нет початка внутри. [5] Початок заменяется белыми сорусами , которые являются структурами, которые производят и удерживают споры грибка. [2] Если есть зараженная метелка, то, скорее всего, початки также будут поражены головней. [5]
Отмечено, что Sporisorium reilianum имеет половую стадию в своем цикле болезни, похожую на таковую Ustilago maydis. [6] Первоначальное заражение происходит на корнях молодых саженцев. Патоген развивается системно и обнаруживается на тканях початка и метелки по мере созревания растения-хозяина. При созревании телиоспоры можно обнаружить в белых сорусах зараженных колосьев кукурузы. Они легко разносятся ветром. [2] Благоприятная питательная почва и погодные условия около 23-30 °C позволяют телиоспорам прорастать в почве. [7] Происходит генерация четырехклеточной базидии , что приводит к гаплоидным базидиоспорам, которые создают споридии . Эти споридии сливаются из-за совместимости или сходства, что вызывает образование дикариотического мицелия, который является инфекционным и паразитическим. Этот внутриклеточный мицелий может быть обнаружен в некоторых частях цветущего развития кукурузы, и S. reilianum может полностью уничтожить цветочную ткань благодаря своей способности обнаруживать индукцию цветения.
S. reilianum является биотрофным, поскольку его рост и выживание зависят от кукурузы или сорго. Соцветия мужских или женских частей растений, женские — это колос, а мужские — метелка, могут быть затронуты временем заражения этим видом. Некроз и развитие болезни наиболее распространены на головке зараженного хозяина. [8]
Головня кукурузы встречается в большинстве районов выращивания кукурузы, включая многие регионы Северной Америки, Австралии, Азии и Южной Европы. [9] Она вызывает огромные потери урожая во время вспышек из-за замены початка крупными сорусами головни. [10] Чтобы заразить корни кукурузы, S. reilianum f. sp. zeae должен образовать дикариотический паразитический гиф, который приводит к спариванию двух совместимых гаплоидных штаммов. Заражение всегда происходит в почве через корень, в отличие от Ustilago maydis , другого вида головни кукурузы, который заражает растения кукурузы через надземные части. Температура 23-30 °C является оптимальной для полевого заражения кукурузы, предположительно из-за максимального прорастания телиоспор. [7]
Обнаружение S. reilianum является ключевым шагом на пути к разработке эффективной системы управления заболеваниями. Традиционные методы, включая изоляцию патогена и микроскопическое морфологическое исследование, являются трудоемкими и громоздкими, а иногда дают неубедительные результаты. Для обнаружения и оценки S. reilianum требуются быстрые , специфические и чувствительные молекулярные инструменты, такие как ПЦР . [11] В 1999 году был разработан ДНК-анализ для обнаружения S. reilianum и его дифференциации от Ustilago maydis . Совсем недавно, в 2012 году, был создан метод с использованием инфракрасной спектрометрии с преобразованием Фурье для идентификации спор S. reilianum . [11]
Головню можно контролировать с помощью устойчивых сортов и обработки семян фунгицидами. Внекорневое применение фунгицидов не контролирует заболевание. Севооборот имеет сомнительную ценность, поскольку споры головни могут сохраняться в почве в течение длительного времени. [12] Было высказано предположение, что наиболее экономичным и экологически безопасным методом снижения потерь урожая кукурузы является выведение и внедрение устойчивых гибридов кукурузы. По сравнению с другими зерновыми культурами, такими как рис ( Oryza sativa ) и пшеница ( Triticum aestivum ), кукуруза имеет меньше качественных генов устойчивости, которые широко использовались селекционерами. Вместо этого кукуруза имеет относительно больше количественных локусов устойчивости, развернутых в поле для борьбы с большинством болезней. Другими словами, устойчивость кукурузы к S. reilianum , как полагают, находится под полигенным контролем. [9] Кумулятивные эффекты нескольких количественных локусов устойчивости с меньшим эффектом могут привести к высокой или даже полной устойчивости. [10]
Патогенная тенденция Sporisorium reilianum , как показано выше, заключается в том, чтобы осуществлять свой жизненный цикл в соответствии с ростом кукурузы или сорго в качестве растения-хозяина. Например, вместо початков кукурузы развиваются сорусы, похожие на растения. Начало этой головни спорадическое и медленно прогрессирующее, однако тяжесть заболевания высока. Например, поле кукурузы может быть заражено на 10% с потерей урожая, что имеет 80%-ную явную степень заражения. [13] Обработка после заражения для устранения или уменьшения заболевания малоэффективна или неэффективна. Массовая потеря урожая, которую может вызвать этот патоген, разрушительна для производителей, которые не знают о телиоспорах, зимующих в почве; которые могут выживать в течение многих лет. Обработка семян фунгицидом во время посадки или перед сбором урожая важна для ограничения распространения спор, особенно если производители знают о зонах высокого риска. Важно ограничить передачу спор на свободные от болезней участки через уборочное оборудование или посадочные инструменты. Распространенность Sporisorium reilianum наблюдается в Африке, Европе, США и Китае. [14] Использование фунгицидов на современном рынке свидетельствует о том, что ежегодно во всем мире теряется около 52 миллионов акров зерновых. [14]
Sporosorium relianium продемонстрировал способность чувствовать присутствие близлежащих растений. Этот патоген всегда заражает через корни, и пролиферация гиф вблизи корней является характеристикой ранней стадии этого грибкового патогена. Во время базидной фазы базидиоспоры растут как гаплоидные сапрофитные дрожжи. Эти дрожжи объединяются, образуя дикариотические гифы, которые, в свою очередь, заражают растение-хозяина через корни. На двух сортах кукурузы было показано, что корневые экссудаты растений влияют на рост и ветвление эндомикоризных грибов S. relianium до контакта гриба с корнем. [8]