Сенокосцы ( Opiliones ) — отряд паукообразных , часто путаемый с пауками , хотя эти два отряда не являются близкородственными. Исследования филогении сенокосцев (то есть филогенетического дерева ) находятся в состоянии изменения. В то время как некоторые семейства явно монофилетичны , то есть имеют общего предка, другие — нет, и отношения между семействами часто не совсем понятны.
Взаимоотношения сенокосцев с другими отрядами паукообразных до сих пор недостаточно выяснены.
Вплоть до 1980-х годов они считались тесно связанными с клещами ( Acari ). В 1990 году Шульц предложил объединить их со скорпионами , псевдоскорпионами и Solifugae («верблюжьими пауками»); он назвал эту кладу Dromopoda . [2] Эта точка зрения в настоящее время широко принята. Однако взаимоотношения отрядов внутри Dromopoda еще недостаточно решены. Анализ недавних таксонов показал, что сенокосцы являются сестринской группой трех других, вместе называемых Novogenuata . [2] Анализ, также рассматривающий ископаемые таксоны [1], пришел к выводу, что сенокосцы являются сестринской группой Haplocnemata (Pseudoscorpions и Solifugae), а скорпионы являются сестринской группой этих трех вместе взятых. [3] Недавние анализы также восстановили Opiliones как сестринскую группу вымершим Phalangiotarbids, [4] [5] хотя это имеет низкую поддержку, или как сестринскую группу для клады псевдоскорпионов и скорпионов. [6] [7]
В 1796 году Пьер Андре Латрейль выделил семейство «Phalangida» [ sic ] для известных тогда сборщиков урожая, но включил в него род Galeodes ( Solifugae ). Торд Тамерлан Теодор Торелл (1892) выделил подотряды Palpatores, Laniatores, Cyphophthalmi (называемые Anepignathi), но также включил Ricinulei в подотряд сенокосцев. Последние были удалены из Opiliones Хансеном и Уильямом Сёренсеном (1904), что сделало сборщиков урожая монофилетическими.
Согласно более поздним теориям, Cyphophthalmi, наиболее базальный подотряд, является сестринской группой для всех других сенокосцев, которые в соответствии с этой системой называются Phalangida. Phalangida состоят из трех подотрядов: Eupnoi , Dyspnoi и Laniatores . Хотя каждый из этих трех является монофилетическим, неясно, как именно они связаны. В 2002 году Гирибет и др. пришли к выводу, что Dyspnoi и Laniatores являются сестринскими группами, и назвали их Dyspnolaniatores, которые являются сестринскими для Eupnoi. [1] Это противоречит классической гипотезе о том, что Dyspnoi и Eupnoi образуют кладу, называемую Palpatores. [3] Dyspnolaniatores также был обнаружен в исследовании 2011 года. [9]
В 2014 году новый анализ Гарвуда и соавторов рассмотрел 158 морфологических признаков у 272 видов. В филогенетическом дереве Гарвуда базальные Opiliones разделились на Phalangida и ствол Cyphophthalmi. Затем ствол Cyphophthalmi разделился на собственно Cyphophthalmi и недавно идентифицированных Tetrophthalmi , в то время как Phalangida разделились на Laniatores и «Palpatores». Наконец, Palpatores разделились на Eupnoi и Dyspnoi. Анализ перемещает расхождение существующих подотрядов с девонского периода в карбон . Собственное расхождение Opiliones датируется 414 миллионами лет назад, а паукообразные, как предполагается, возникли в период с позднего кембрия до раннего ордовика . [10]
Генетический анализ, проведенный на современном образце Phalangium opilio, показал, что подавленный ген, который, если бы был активен, генерировал бы вторую пару глаз в латеральном положении, предоставляя независимое доказательство того, что четыре глаза были предковым состоянием. Гарвуд и др. также утверждают, что диверсификация сенокосцев каменноугольного периода больше соответствует изменениям, наблюдаемым у других наземных членистоногих , которые были связаны с высоким уровнем кислорода в тот период. [10]
Cyphophthalmi были разделены на два инфраотряда, Temperophthalmi (включая надсемейство Sironoidea с семействами Sironidae , Troglosironidae и Pettalidae ) и Tropicophthalmi (с надсемействами Stylocelloidea и его единственным семейством Stylocellidae и Ogoveoidea, включая Ogoveidae и Neogoveidae ); однако недавние исследования показывают, что Sironidae, Neogoveidae и Ogoveidae не являются монофилетическими, в то время как Pettalidae и Stylocellidae являются таковыми. Разделение на Temperophthalmi и Tropicophthalmi не поддерживается, а Troglosironidae и Neogoveidae, вероятно, образуют монофилетическую группу. Pettalidae, возможно, являются сестринской группой для всех других Cyphophthalmi.
Хотя большинство Cyphophthalmi слепы, глаза встречаются в нескольких группах. Многие Stylocellidae и некоторые Pettalidae имеют глаза около или у основания озофоров , в отличие от большинства сенокосцев, у которых глаза расположены сверху. Глаза Stylocellidae могли развиться из боковых глаз других паукообразных, которые были утрачены у всех других сенокосцев. Независимо от их происхождения, считается, что глаза у Cyphophthalmi терялись несколько раз.
Сперматофоры, которые обычно не встречаются у сенокосцев, но встречаются у некоторых других паукообразных, присутствуют у некоторых Sironidae и Stylocellidae. [3]
Eupnoi делятся на два надсемейства: Caddoidea и Phalangioidea . Предполагается, что Phalangioidea являются монофилетическими, хотя изучены только семейства Phalangiidae и Sclerosomatidae; Caddoidea вообще не изучались в этом отношении. Границы семейств и подсемейств в Eupnoi во многих случаях неопределенны и нуждаются в срочном дальнейшем изучении. [3]
.jpg/1280px-Sabacon_cavicolens_(Marshal_Hedin).jpg)
Dyspnoi, вероятно, являются наиболее изученной группой сенокосцев в отношении филогении. Они явно монофилетичны и разделены на два надсемейства. Отношения надсемейства Ischyropsalidoidea , включающего семейства Ceratolasmatidae , Ischyropsalididae и Sabaconidae , были подробно исследованы. Неясно, являются ли Ceratolasmatidae и Sabaconidae монофилетичными, поскольку цератолазматиды Hesperonemastoma группируются с сабаконидами Taracus в молекулярных анализах. Все остальные семейства сгруппированы под названием Troguloidea . [3]
.jpg/1280px-Fumontana_deprehendor_(Marshal_Hedin).jpg)
Пока еще не существует предложенной филогении для всей группы Laniatores, хотя некоторые семейства были исследованы в этом отношении. Laniatores делятся на два инфраотряда, " Insidiatores " Loman, 1900 и Grassatores Kury, 2002. Однако Insidiatores, вероятно, парафилетический. Он состоит из двух надсемейств Travunioidea и Triaenonychoidea , причем последнее ближе к Grassatores. Альтернативно, Pentanychidae , которые находятся в Travunioidea, могут быть сестринской группой для всех других Laniatores.
Grassatores традиционно делятся на Samooidea , Assamioidea , Gonyleptoidea , Phalangodoidea и Zalmoxoidea. Некоторые из этих групп не являются монофилетическими. Молекулярный анализ, основанный на ядерных рибосомных генах, поддерживает монофилетичность Gonyleptidae , Cosmetidae (оба Gonyleptoidea), Stygnopsidae (в настоящее время Assamioidea) и Phalangodidae . Phalangodidae и Oncopodidae, возможно, не образуют монофилетическую группу, таким образом, делая Phalangodoidea устаревшей. Семейства устаревших Assamioidea были перемещены в другие группы: Assamiidae и Stygnopsidae теперь являются Gonyleptoidea, Epedanidae находятся в своем собственном надсемействе Epedanoidea , а «Pyramidopidae», возможно, связаны с Phalangodidae. [3]