Phalangium opilio (также известный как обыкновенный сенокосец , коричневый сенокосец и длинноногий сенокосец ) — вид сенокосцев , принадлежащий к семейству Phalangiidae .
P. opilio — представитель подотряда Eupnoi Opiliones . [3]
P. opilio имеет преимущественно голарктическое распространение [4] и является наиболее распространенным видом сенокосцев во всем мире, встречающимся в природе в Европе , Северной и Центральной Азии и Малой Азии . Вид был завезен в Северную Америку , Северную Африку и Новую Зеландию из Европы. [5] В Северной Америке он встречается в непустынных регионах южной Канады и Соединенных Штатов . [4]
Этот вид можно найти в широком диапазоне открытых местообитаний , включая луга , болота и леса . [5] Он также наиболее распространен в антропогенных местообитаниях , [4] и, таким образом, считается синантропным видом сенокосцев. Его можно найти в местообитаниях, измененных человеком, таких как сады , агроэкосистемы , живые изгороди , газоны , карьеры , городские зеленые насаждения , стены и мосты . [5] В сельскохозяйственных условиях P. opilio распространен на умеренных пахотных землях, обитая среди таких культур, как кукуруза, люцерна, мелкие зерна, картофель, капуста, клубника и яблоки. [6]
P. opilio, по-видимому, предпочитает вертикальные поверхности, включая стволы деревьев и вертикальные искусственные конструкции, такие как заборы и стены, [4] с предпочтением древесного субстрата из-за его низкой теплопроводности и медленного выделения влаги, будучи термофильным и умеренно гигрофильным видом. [5] Однако их предпочтения варьируются в зависимости от количества доступного покрытия в определенной области. P. opilio, как правило, встречаются в кустарниках и кустарниковой растительности, когда существует редкий кустарниковый покров, но, как правило, встречаются на уровне земли, когда присутствует густой покров, такой как низкая растительность и трава. Ранние стадии (незрелые P. opilio ) в основном встречаются на земле, но более поздние стадии имеют более широкий вертикальный диапазон. [7] Также было замечено, что P. opilio укрывается в низкой растительности, такой как трава, во время дождя. [5]
Как и другие сенокосцы, P. opilio имеют длинные, тонкие ноги и короткое, круглое тело. Длина тела взрослых особей P. opilio составляет 3,5–9 мм ( 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 дюйма). Самцы, как правило, имеют меньшие тела, чем самки, но имеют заметно более крупные педипальпы и хелицеры с выступающими выростами (рогами) на дорсальной стороне второго сегмента. Оба пола окрашены одинаково и отмечены светло-коричневым и серым цветом, часто со светло-кремовой нижней стороной. [6]
P. opilio относительно крупный по сравнению с другими видами сенокосцев. У особей обоих полов ноги, тела и глазные бугорки покрыты шипами . Самцов можно отличить от самок по их более длинным педипальпам и наличию длинных, направленных вперед отростков , похожих на рога, на втором сегменте их хелицер . [4] В некоторых европейских популяциях хелицеры самцов P. opilio и размер педипальп имеют значительную аллометрическую изменчивость, но неясно, является ли это непрерывным или дискретным, что могло бы указывать на мужской диморфизм у P. opilio . [8]
Как вид паукообразных, P. opilio имеет четыре пары ног. Три из этих пар предназначены для передвижения, но самая длинная, вторая пара имеет форму усиков и в основном используется как сенсорный придаток для ощупывания окружающей среды. Их цевка , сегмент их ног, наиболее удаленный от тела, имеет многочисленные псевдосегменты, называемые тарсомерами, которые делают их цепкими, что позволяет P. opilio использовать их для лазания, например, обвивая ими ветки; ухаживания за самками; и боя самцов с самцами. [9] Их ноги имеют семь сегментов, тогда как педипальпы имеют шесть. [10]
Неполовозрелые особи P. opilio напоминают взрослых особей, но имеют более короткие ноги по сравнению с телом и в целом меньше. [6] Рога хелицер самцов не заметны до линьки на предпоследнюю стадию. В популяциях P. opilio в Висконсине наблюдалось семь ювенильных стадий. [11] Они состоят из непитающейся постэмбриональной (или «личиночной») стадии, которая появляется из яйца и линяет в первую стадию в течение нескольких часов после вылупления, за которой следуют шесть стадий.
Яйца P. opilio гладкие, сферической формы и около 0,55 мм в диаметре, откладываются группами от десяти до нескольких сотен. По мере созревания их цвет меняется с грязно-белого на темно-серо-коричневый. [6] Кладка состоит из примерно 250 яиц в общей сложности с эмбрионами , которые развиваются в то же время. Каждое яйцо имеет тонкую, непрозрачную хорионическую оболочку и толстую, прозрачную желточную оболочку . [11]
Mitopus morio имеет очень похожий внешний вид, но P. opilio можно отличить по двум бледным «зубчикам» (небольшим зубоподобным структурам) под передним краем панциря , а также по длинным, направленным вперед «рогам» на втором сегменте хелицер самца P. opilio . [12]
Большую часть времени они проводят неподвижно, но P. opilio также наблюдали за ходьбой и пальпацией ног — делая постукивающие движения своими сенсорными ногами — а также за питьем, кормлением и уходом за собой. Как и типично для сенокосцев, этот вид ведет ночной образ жизни , и, как было замечено, проявляет 90% своей общей активности между 18:00 и 06:00. Было замечено, что взрослые особи обоих полов больше ходят с наступлением темноты до полуночи, чем днем, а самцы ходят дольше ранним утром, до 03:00, возможно, пытаясь найти самок для спаривания. P. opilio также демонстрируют пальпацию ног только ночью, причем взрослые самки и нимфы демонстрируют больше пальпации ног, чем самцы, возможно, в качестве стратегии добычи пищи. [7]
P. opilio — универсальный хищник и падальщик , который питается мягкотелыми животными, встречающимися в сельскохозяйственных культурах, такими как тля, гусеницы, цикадки, личинки жуков и клещи. Иногда он также может питаться твердотелыми животными, такими как различные членистоногие, включая других сенокосцев . [6]
Известно также, что они питаются яйцами Helicoverpa zea среди соевых бобов. [7]
Яйца откладываются во влажных местах и вылупляются через три-пять месяцев. Молодь проходит несколько линек и достигает зрелости через два-три месяца. Как время, необходимое для вылупления яиц, так и время, необходимое для созревания молоди, может варьироваться в зависимости от температуры, [6] развитие эмбрионов происходит быстрее всего при температуре 20–30 °C (68–86 °F) и полностью прекращается при температуре ниже 10 °C (50 °F). [5] Phalangium opilio — это унивольтинный вид в Европе, производящий одно поколение в год, которое зимует в виде яиц. В некоторых районах Северной Америки в течение года могут появляться два или более поколений, в этом случае яйца, неполовозрелые особи и взрослые особи могут все перезимовать. [6] Например, в Центральной Европе одно поколение созревает в год в начале лета и поздней осенью. [5] С другой стороны, в Кентукки они, по-видимому, проходят три поколения в год, зимуя в стадии яиц. [7] В популяциях США диапауза (зимовка) не является обязательным условием для вылупления; популяции P. opilio в Висконсине поддерживаются в неволе с непрерывным жизненным циклом, что лежит в основе их использования для изучения биологии развития и сравнительной геномики. [9] [11]
Как и другие виды сенокосцев, самцы и самки P. opilio совокупляются с несколькими партнерами для достижения внутреннего оплодотворения , а самцы производят афлагеллятную сперму . Брачный сезон P. opilio длится три месяца, как это было рассмотрено в холодной влажной климатической подкатегории "Dfb" карты Кеппен-Гейгера . [13]
При знакомстве друг с другом в лабораторных условиях самцы и самки обычно спариваются в течение нескольких секунд после контакта. Самки откладывают одну кладку примерно каждые три дня, образуя колонии, которые перезимовывают и дают новых взрослых самок, которые размножаются и откладывают яйца зимой. Продолжительность жизни взрослых особей составляет от 40 до 60 дней. Образцы, которые дали эти результаты, были собраны в штатах Массачусетс и Висконсин в Соединенных Штатах во время их сезона размножения с начала июня до начала сентября и содержались в контейнере при температуре 26 °C (79 °F) с влажным кокосовым волокном, пищей и водой. [11]
При наблюдении на небольших огороженных участках соевых полей было обнаружено, что нимфы P. opilio разных размеров и взрослые особи разного пола обитали на разных вертикальных уровнях, перемещаясь между землей и нижней, средней и верхней частью растений в разное время дня. Большую часть дня нимфы и взрослые особи среднего размера (с головогрудью шириной 1,0–1,5 мм ( 1 ⁄ 16 – 1 ⁄ 16 дюйма) и крупного размера (с головогрудью шириной более 1,5 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма)) живут на нижних и средних высотах окружающих их растений. С наступлением темноты (21:00) нимфы среднего размера, как правило, остаются на растениях ночью, тогда как более крупные нимфы и взрослые особи обоих полов перемещаются на землю. Теория такого поведения заключается в том, что нимфы среднего размера остаются в растительности ночью, чтобы избежать более высокого риска хищничества со стороны ночных наземных хищников и других P. opilio . Взрослые самцы, как правило, остаются на земле к 03:00, проводя там больше времени, чем самки и крупные нимфы, которые к этому времени возвращаются на растения. В 03:00 значительная часть взрослых самок мигрировала в верхнюю часть растений. То же самое произошло с самцами в 06:00, три часа спустя. [7]
В 2022 году Гильерме Гейнетт и др. представили систему стадий эмбриогенеза с описанием стадий эмбрионального развития для P. opilio . Это была первая современная стадия эмбрионального развития, разработанная для вида отряда Opiliones, и в качестве справочной информации использовались описания эмбрионов P. opilio Манфреда Морица и Дитриха Винклера, а также стадия эмбрионального развития, на которой они основывали свои описания, разработанная Кристианом Жюберти для вида Odiellus gallicus , другого вида семейства Phalangiidae. [11]
P. opilio служит модельной системой для изучения биологии развития паукообразных и единственным модельным видом для отряда Opiliones. Основополагающая работа по биологии развития этого вида была начата Манфредом Морицем и Дитрихом Винклером в 20 веке и возрождена Прашантом Шармой . Современные генетические исследования P. opilio включали обзоры генов Hox и генов паттернирования оси ног. [14] Установление подавления генов ( РНК-интерференции ) у этого вида позволило проверить функцию генов в установлении плана тела сенокосца. Изучение P. opilio показало, что ген dachshund необходим для перехода от трехчлениковой хелицеры (например, обнаруженной у сенокосцев, мечехвостов и морских пауков ) к двухчлениковой хелицере (например, обнаруженной у сольпуг , псевдоскорпионов и пауков ). [15] Дальнейшее исследование гомеобоксных генов, таких как гомоторакс , губной , деформированный и редуцированный половой гребень, выявило логику кода Hox, которая определяет идентичность каждого придатка в голове паукообразных. [16] [17]
4 августа 2021 года была опубликована журнальная статья Гильерме Гейнетта и соавторов относительно их сборки первого проекта генома P. opilio , созданного из колонии, созданной из образцов, собранных в Мэдисоне , штат Висконсин , — первого проекта генома, когда-либо собранного для вида сенокосцев. Гильерме Гейнетт и соавторы идентифицировали и изучили функцию генов Deformed ( Dfd ) и Sex combs Reduced ( Scr ). Эти гены также известны как гены Hox , которые контролируют развитие в областях вдоль оси голова-хвост эмбриона. Нокдаун гена Dfd , предотвращающий его экспрессию, привел к тому, что первые две пары ног эмбрионов P. opilio превратились в педипальпы, трансформация, известная как гомеозис , и их сенсорная пара ног стала значительно короче. Нокдаун как Dfd , так и Scr привел к этой гомеозисной трансформации, происходящей в первых трех парах ног. Нокдаун другого гена, рецептора эпидермального фактора роста ( Egfr ), также вызвал укорочение ног и потерю тарсомеров. [9] Полученные особи с укороченными ногами также были названы «daddy shortlegs», что произошло от разговорного названия вида «daddy longlegs». [10]
Долгое время считалось, что у папочки-длинноногого есть одна пара глаз на макушке. Недавние исследования развития P. opilio показали, что у этого вида на самом деле шесть глаз. Две пары их глаз рудиментарны и соответствуют второй паре срединных глаз (встречающихся сегодня только у морских пауков и эмбрионов мечехвостов ) и паре редуцированных боковых глаз (гомологичных боковым глазам таких групп, как пауки и скорпионы). [18] Теперь считается, что устройство мозга Opiliones более примитивно, чем считалось ранее, что предполагает, что такие группы паукообразных, как пауки и скорпионы, имеют противоестественно продвинутую или «производную» нейроанатомию. [18]
Геномные ресурсы, установленные для P. opilio, показали, что Opiliones на самом деле не являются близкородственными скорпионами, как долго предполагалось на основе морфологии; скорпионы считаются более тесно связанными с пауками (как часть клады Arachnopulmonata) на основе общей дупликации всего генома, которая исключает такие группы, как Opiliones, клещи и клещи. [9] [19] [20]
Благодаря своему широкому синантропному распространению P. opilio считается подходящим представителем отряда Opiliones. Как таковой, он активно используется для изучения его эмбрионального развития с целью изучения развития и эволюции паукообразных. [19]
P. opilio питается многими видами насекомых, считающихся вредителями , поэтому он может обеспечить биологическую борьбу с вредителями в сельскохозяйственных условиях. Он не только способен подавлять любые популяции видов вредителей, но его существование вместе с другими хищниками-универсалами вносит общий вклад в контроль популяций вредителей. Их ценность для сельского хозяйства человека варьируется из-за их привычек питания-универсала и потребления других членов его вида, но это, в свою очередь, может позволить их популяциям сохраняться даже при низкой плотности вредителей, позволяя им подавлять более ранние стадии вспышек вредителей, когда они происходят. [6]
Например, поскольку P. opilio охотится на яйца Helicoverpa zea , крупного сельскохозяйственного вредителя, он может выступать в качестве биологического средства борьбы с вредителями для соевых культур. Они особенно полезны для сезонного производства сои в Кентукки, поскольку их второе ежегодное поколение появляется как раз вовремя, чтобы они могли питаться яйцами H. zea . [7]
P. opilio очень восприимчив к некоторым инсектицидам широкого спектра действия , поэтому использование таких инсектицидов не рекомендуется для сохранения популяций P. opilio . Некоторые специфические продукты, по-видимому, наносят меньший вред P. opilio , например Bts . [6]
.JPG/1280px-Phalangiidae_-_Phalangium_opilio_(male).JPG)
-001.JPG/1280px-Phalangiidae_-_Phalangium_opilio_(male)-001.JPG)
