Фишеровский побег или беглый отбор — это механизм полового отбора , предложенный биологом -математиком Рональдом Фишером в начале 20-го века, чтобы объяснить эволюцию показных мужских украшений за счет настойчивого, направленного женского выбора . [1] [2] [3] Примером может служить красочное и тщательно продуманное оперение павлина по сравнению с относительно приглушенным оперением павлина; дорогостоящие украшения, особенно чрезвычайно длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественным отбором . Можно предположить, что побег Фишера включает в себя сексуально диморфные фенотипические черты , такие как поведение, выраженное определенным полом.
Чрезвычайный и (казалось бы) неадаптивный половой диморфизм представлял собой парадокс для биологов-эволюционистов со времен Чарльза Дарвина до современного синтеза . Дарвин попытался разрешить парадокс, предположив наследственность как предпочтений, так и орнамента, и предположил наличие «эстетического чувства» у высших животных, что привело к мощному отбору обеих характеристик в последующих поколениях. [3] Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтением и орнаментом, что изначально орнамент сигнализировал о большей потенциальной приспособленности (вероятность оставить больше потомков), поэтому предпочтение орнамента имело селективное преимущество. Впоследствии, если оно будет достаточно сильным, предпочтение самками преувеличенных украшений при выборе партнера может оказаться достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже если украшение станет неадаптивным. [3] В последующих поколениях это может привести к безудержному отбору из-за положительной обратной связи , а скорость, с которой увеличивается признак и предпочтение, может (до тех пор, пока не вмешается встречный отбор) увеличиться в геометрической прогрессии . [3]
Современные описания того же механизма с использованием количественных генетических и популяционно-генетических моделей были в основном созданы Расселом Ланде и Марком Киркпатриком в 1980-х годах, и теперь их чаще называют гипотезой сексуального сына . [4] [5]
Чарльз Дарвин опубликовал в 1871 году книгу о половом отборе под названием « Происхождение человека и отбор по отношению к полу» [6] , которая вызвала интерес после ее выхода , но к 1880-м годам идеи были признаны слишком противоречивыми и в значительной степени игнорировались. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, в том, что половой отбор был реальным явлением. [3]
Рональд Фишер был одним из немногих биологов, занимавшихся этим вопросом. [3] Когда Уоллес в своей статье 1915 года « Эволюция сексуальных предпочтений» заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений, Фишер публично не согласился: [7]
Возражение, выдвинутое Уоллесом... что животные не оказывают никакого предпочтения своим партнерам из-за их красоты и в частности, что самки птиц не выбирают самцов с самым прекрасным оперением, всегда казалось писателю слабым; отчасти из-за нашего необходимого незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между множеством поклонников; отчасти потому, что не остается удовлетворительного объяснения ни самих замечательных вторичных половых признаков , ни их осторожного проявления в любовных танцах, ни очевидного интереса, вызываемого этими выходками у самки; а отчасти еще и потому, что это возражение, по-видимому, связано с выдвинутым сэром Альфредом Уоллесом в той же книге учением о том, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы». произведенные естественным отбором.
- Р. А. Фишер (1915) [7]
Фишер в основополагающей книге 1930 года « Генетическая теория естественного отбора » [8] впервые изложил модель, согласно которой безудержный межполовой отбор может привести к половому диморфизму мужских украшений, основанному на женском выборе и предпочтении «привлекательных», но в остальном непривлекательных. -адаптивные особенности самцов. Он предположил, что отбор по признакам, повышающим приспособленность, может быть довольно распространенным явлением:
Нередки случаи, когда сексуальное предпочтение определенного рода может дать избирательное преимущество и, следовательно, утвердиться у вида. Всякий раз, когда у вида существуют заметные различия, которые фактически коррелируют с селективным преимуществом, будет наблюдаться тенденция отбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип. . Сексуальное предпочтение, возникшее таким образом, может давать, а может и не давать какое-либо прямое преимущество отобранным особям и тем самым ускорять эффект происходящего естественного отбора. Поэтому оно может быть гораздо более распространенным, чем появление ярких вторичных половых признаков.
- Р. А. Фишер (1930) [8]
Сильный женский выбор только для выражения, а не функции мужского украшения, может противостоять и подрывать силы естественного отбора и привести к безудержному половому отбору, который приводит к дальнейшему преувеличению украшения (а также к предпочтению ) до тех пор, пока затраты (понесенные естественным отбором) на выражение не превысят выгоду (предоставленную половым отбором). [7] [8]
Диморфизм оперения павлина и павы видов рода Pavo является ярким примером парадокса орнамента, который долгое время озадачивал биологов-эволюционистов; Дарвин писал в 1860 году:
Меня тошнит от вида пера в хвосте павлина, когда я на него смотрю! [9]
Для роста и поддержания красочного и сложного хвоста павлина требуется много энергии. Это также снижает ловкость птицы и может повысить ее заметность для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую физическую форму людей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, указывая на то, что павлины, у которых более длинные и красочные хвосты, имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых его нет. Фишериан Беглец утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павы предпочитают спариваться с павлинами, у которых хвост более длинный и красочный. Павы, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь, рожают потомство мужского пола, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и яркие хвосты и, следовательно, с большей вероятностью сами добьются сексуального успеха. Не менее важно и то, что самки этих павлинов с большей вероятностью будут отдавать предпочтение павлинам с более длинными и яркими хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у особей без хвостов, абсолютный уровень приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) меньше, чем был бы, если бы ни одна из павлин (или лишь небольшая номер) отдавали предпочтение более длинному и яркому хвосту. [7] [8]
Фишер выделил два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены, чтобы механизм Фишера привел к эволюции экстремального орнамента:
В своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений» Фишер утверждал, что тип женских предпочтений, необходимый для побега Фишера, может быть инициирован без какого-либо понимания или оценки красоты. [7] Фишер предположил, что любые видимые особенности, указывающие на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, которые привлекают внимание и которые различаются по внешнему виду среди популяции самцов , чтобы самки могли легко их сравнивать, будут достаточны, чтобы инициировать побег Фишера. . Это предположение совместимо с его теорией и указывает на то, что выбор признака по сути произволен и может быть разным в разных популяциях. Такой произвол подтверждается математическим моделированием и наблюдением за изолированными популяциями рябчиков , самцы которых могут заметно отличаться от таковых в других популяциях. [7] [1] [2] [10] [11] [12]
Побег Фишера предполагает, что сексуальные предпочтения у женщин и украшения у мужчин генетически изменчивы ( наследственны ). [8]
Если вместо того, чтобы рассматривать существование сексуальных предпочтений как основной факт, который должен быть установлен только путем прямого наблюдения, мы считаем, что вкусы организмов... следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, управляемых относительным преимуществом, которое такие вкусы могут дать. . Всякий раз, когда между видами существуют заметные различия... будет иметь место тенденция отбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.
- Р. А. Фишер (1930) [8]
Фишер утверждал, что выбор преувеличенных мужских украшений обусловлен сопутствующим преувеличением женских сексуальных предпочтений в отношении украшений.
Однако из этого следуют некоторые замечательные последствия... у вида, у которого предпочтения... самки оказывают большое влияние на число потомков, оставляемых отдельными самцами. ... развитие будет продолжаться до тех пор, пока недостаток более чем уравновешивается преимуществом в половом отборе... будет также чистое преимущество в пользу отдания ему более решительного предпочтения.
- Р. А. Фишер (1930) [8]
Со временем механизм положительной обратной связи , включающий в себя цикл, в котором увеличение количества вызывает дальнейшее увеличение того же количества, приведет к тому, что с каждым последующим поколением будут рождаться все более преувеличенные сыновья и более разборчивые дочери; что приводит к безудержному отбору для дальнейшего преувеличения как украшения, так и предпочтений (до тех пор, пока затраты на производство украшения не перевесят репродуктивную выгоду от его владения).
Две характеристики, на которые влияет такой процесс, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такого развития у самки, должны, таким образом, развиваться вместе и... будут развиваться со все возрастающей скоростью. «Легко видеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем в геометрической прогрессии или в геометрической прогрессии.
- Р. А. Фишер (1930) [8]
Такой процесс вскоре должен будет столкнуться с некоторой проверкой. Два таких очевидны. Если зайти достаточно далеко… встретится встречный отбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы уравновесить преимущество сексуального предпочтения; …разработка и… женские предпочтения будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Будет еще более эффективно, если недостаток сексуальных украшений для самцов настолько уменьшит число выживших по сравнению с самками, что подрубит корень процесса, уничтожив репродуктивное преимущество, которое дает предпочтение самки.
- Р. А. Фишер (1930) [8]
Несколько альтернативных гипотез используют один и тот же механизм генетического убегания (или положительной обратной связи), но различаются механизмами инициации. Гипотезы-индикаторы предполагают, что самки выбирают самцов с желательными украшениями, потому что стоимость изготовления желаемых украшений свидетельствует о хороших генах, отражающих энергичность особи; например, принцип гандикапа предполагает, что самки отличают лучших кобелей по измеримой стоимости определенных видимых признаков, которые не имеют никакой другой цели, по аналогии со скачками с гандикапом , в которых лучшие лошади несут наибольший вес. [13]
Гипотеза сенсорной эксплуатации предполагает, что сексуальные предпочтения в отношении преувеличенных черт являются результатом сенсорных предубеждений, например, в отношении сверхъестественных стимулов. [14]
