Фоновый отбор описывает потерю генетического разнообразия в локусе из-за отрицательного отбора против вредных аллелей , с которыми он находится в неравновесном сцеплении . [1] Название подчеркивает тот факт, что генетический фон или геномная среда мутации оказывает значительное влияние на то, будет ли она сохранена или потеряна из популяции. Фоновый отбор противоречит предположению нейтральной теории молекулярной эволюции о том, что фиксация или потеря нейтрального аллеля может быть описана однолокусными моделями генетического дрейфа , независимо от других локусов. Помимо снижения разнообразия нейтральных нуклеотидов , фоновый отбор снижает вероятность фиксации полезных мутаций и увеличивает вероятность фиксации вредных мутаций.
Степень, в которой разнообразие нейтральных нуклеотидов , которое количественно определяется как « эффективный размер популяции », уменьшается из-за фонового отбора, зависит от того, связаны ли нейтральные сайты с вредными сайтами. [2] Для несвязанных сайтов оно уменьшается на exp(-8Ush), где U — частота вредных мутаций по всему геному , s — коэффициент отбора вредных мутаций, а h — коэффициент доминирования . [1] [3] Это соответствует вероятности того, что особь не может внести заметный вклад в следующее поколение, поскольку ее генетическая нагрузка слишком высока. Снижение меньше для больших s, поскольку вредные мутации быстрее удаляются из популяции. Для связанных сайтов разнообразие уменьшается на exp(-u/r), где u/r — отношение вредной мутации к рекомбинации в пределах геномного окна, окружающего интересующий нейтральный аллель. [4] [5] Это соответствует вероятности того, что копия гена может уйти посредством рекомбинации от близлежащих вредных аллелей. Выбор фона на связанных сайтах доминирует, когда U<1, тогда как выбор фона на несвязанных сайтах доминирует, когда U>1. [2]
Фоновый отбор способствует избирательному объяснению положительной корреляции между локальными скоростями рекомбинации и полиморфизмом по всему геному. В областях с высокой рекомбинацией новые мутации с большей вероятностью «избегнут» эффектов близлежащего отбора и сохранятся в популяции. [6] Такая же корреляция возникает и при генетическом автостопе . Две теории легче всего различить в областях с низкой рекомбинацией. [7]
Неспособность учесть отбор по фону может привести к ошибкам в выводах о демографической истории популяций. [8] [9] [10]
Фоновый отбор в бесполых популяциях производит храповик Мюллера , накопление необратимых вредных мутаций. Фоновый отбор уменьшает эффективный размер популяции, чтобы представлять только тех особей с наименьшим количеством мутаций, и иногда этот размер стохастически падает до нуля, производя один щелчок храповика. [4]