.jpg/1280px-Cycads,_Limpopo,_South_Africa_(2417726335).jpg)
Саговники / ˈ s aɪ k æ d z / — это семенные растения , которые обычно имеют толстый и деревянистый ( деревянистый ) ствол с кроной из больших, твердых, жестких, вечнозеленых и (обычно) перистых листьев. Виды раздельнополые , то есть отдельные растения вида либо мужские, либо женские. Саговники различаются по размеру: от стволов длиной всего несколько сантиметров до нескольких метров в высоту. Обычно они растут очень медленно [3] и живут очень долго. Из-за внешнего сходства их иногда принимают за пальмы или папоротники , но они не связаны ни с одной из групп.
Саговники — это голосеменные растения (с голыми семенами), что означает, что их неоплодотворенные семена открыты воздуху для непосредственного оплодотворения путем опыления , в отличие от покрытосеменных растений , которые имеют закрытые семена с более сложным механизмом оплодотворения. У саговников есть очень специализированные опылители , обычно это определенный вид жуков . И мужские, и женские саговники несут шишки ( стробилы ), чем-то похожие на шишки хвойных деревьев .
Сообщалось, что саговники фиксируют азот вместе с различными цианобактериями , живущими в корнях («кораллоидные» корни). [4] Эти фотосинтезирующие бактерии производят нейротоксин под названием BMAA , который содержится в семенах саговников. Этот нейротоксин может проникать в пищевую цепь человека, поскольку семена саговника могут употребляться в пищу непосредственно в качестве источника муки людьми или дикими животными, такими как летучие мыши, а люди могут есть этих животных. Предполагается, что это является источником некоторых неврологических заболеваний у человека. [5] [6] Еще одним защитным механизмом против травоядных является накопление токсинов в семенах и вегетативных тканях; посредством горизонтального переноса генов саговники приобрели семейство генов микробного организма, скорее всего, гриба, что дает им способность вырабатывать инсектицидный токсин. [7]
Саговники во всем мире находятся в упадке: четыре вида находятся на грани исчезновения, а у семи видов в дикой природе осталось менее 100 растений. [8]
Саговники имеют цилиндрический ствол, который обычно не разветвляется . Однако некоторые виды саговников, например Cycas zeylanica , могут разветвлять свои стволы. Вершина стебля защищена видоизмененными листьями, называемыми катафиллами . [9] Листья растут прямо из ствола и обычно опадают с возрастом, оставляя наверху крону листьев. Листья растут в форме розетки , новая листва появляется сверху и в центре кроны. Ствол можно зарыть в землю, поэтому кажется, что листья выходят из земли, и растение выглядит как прикорневая розетка . Листья обычно большие по размеру, а иногда и больше ствола.
Листья перистые (в виде птичьих перьев, pinnae ), с центральным черешком, от которого с каждой стороны стебля, перпендикулярно ему, выходят параллельные «ребра». Листья обычно либо сложные (на стебле листа есть листочки , выходящие из него в виде «ребер»), либо имеют края ( края ), настолько глубоко надрезанные (надрезанные), что кажутся сложными. Австралийский род Bowenia и некоторые азиатские виды Cycas, такие как Cycas multipinnata , Cycas micholitzii и Cycas debaoensis , имеют двуперистые листья , что означает, что каждый листочек имеет свои собственные подлисточки, растущие на листке в той же форме, что и листочки на листе. стебель листа ( самоподобная геометрия ). [10] [11]
Из-за внешнего сходства листвы и строения растений саговники и пальмы часто путают друг с другом. Они также могут встречаться в аналогичном климате. Однако они принадлежат к разным типам и как таковые не являются тесно связанными. Подобная структура является продуктом конвергентной эволюции .
Помимо этих поверхностных сходств, между саговниками и пальмами существует ряд различий. Во-первых, как мужские, так и женские саговники являются голосеменными и имеют медвежьи шишки (стробилы), а пальмы являются покрытосеменными и поэтому цветут и приносят плоды. Зрелая листва обеих групп выглядит очень похожей, но молодые появляющиеся листья саговника напоминают папоротник, прежде чем развернуться и занять свое место в розетке, в то время как листья пальм представляют собой всего лишь уменьшенные версии зрелой листвы. Еще одно отличие – в стебле . Оба растения оставляют рубцы на стебле ниже розетки там, где раньше были листья, но у саговника рубцы расположены спирально и небольшие, а у пальм рубцы представляют собой круг, охватывающий весь стебель. Стебли саговников обычно грубее и короче, чем у пальм. [12]
Два существующих семейства саговников принадлежат к отряду Cycadales : Cycadaceae и Zamiaceae ( включая Stangeriaceae ). Эти саговники мало изменились со времен юрского периода по сравнению с некоторыми другими подразделениями растений. Еще пять семей, принадлежащих к Medullosales, вымерли к концу палеозойской эры.
На основании генетических исследований считается, что саговники более тесно связаны с гинкго , чем другие современные голосеменные растения. Считается, что оба отошли друг от друга в раннем каменноугольном периоде . [13] [14]
Классификация Cycadophyta по рангу семейства.
Вымершие роды саговников:
Самая старая вероятная листва саговника известна из позднего карбона-ранней перми Южной Кореи и Китая, например Crossozamia . Однозначные окаменелости саговников известны начиная с ранней-средней перми. [18] Саговники вообще были редкостью в пермском периоде. [19] Считается, что два современных семейства саговников отделились друг от друга где-то между юрским периодом [15] и каменноугольным периодом. [20] Саговники достигли своего пика разнообразия во время мезозоя. Хотя мезозой иногда называют «эпохой саговников», листва саговников очень похожа на листву других групп вымерших семенных растений, таких как Bennettitales и Nilssoniales , которые не являются близкородственными, и саговники, вероятно, были лишь второстепенным компонентом среднего периода. -Мезозойские флоры, где Bennettitales и Nilsonniales более распространены, чем саговники. [21] Самые старые записи современного рода Cycas относятся к палеогену Восточной Азии. [22] Окаменелости, относящиеся к Zamiaceae, известны с мелового периода, [21] с окаменелостями, относящимися к живым родам семейства, известным из кайнозоя. [16]
Живые саговники встречаются в большей части субтропических и тропических частей мира, а также в регионах с умеренным климатом, например, в Австралии. [23] Наибольшее разнообразие наблюдается в Южной и Центральной Америке . [ нужна ссылка ] Они также встречаются в Мексике , на Антильских островах , на юго-востоке США , в Австралии , Меланезии , Микронезии , Японии , Китае , Юго-Восточной Азии , Бангладеш , Индии , Шри-Ланке , на Мадагаскаре , а также в южной и тропической Африке , где их по меньшей мере 65. встречаются виды . Некоторые могут выжить в суровом пустынном или полупустынном климате ( ксерофитный ), [24] другие — в условиях влажного тропического леса , [25] а некоторые — в обоих случаях. [26] Некоторые из них могут расти на песке или даже на камнях , некоторые — на бедных кислородом, заболоченных, болотных почвах, богатых органическим материалом . [ нужна цитата ] Некоторые из них могут расти на ярком солнце, некоторые в полной тени, а некоторые и в том, и в другом. [ нужна цитация ] Некоторые из них устойчивы к соли ( галофиты ). [ нужна цитата ]
Максимум видового разнообразия современных саговников приходится на 17°15" с.ш. и 28°12"ю.ш. с небольшим пиком на экваторе . Таким образом, широтный градиент разнообразия наблюдается не в направлении экватора, а в направлении тропика Рака и тропика Козерога . Однако пик вблизи северного тропика в значительной степени обусловлен Cycas в Азии и Zamia в Новом Свете, тогда как пик вблизи южного тропика снова обусловлен Cycas , а также разнообразным родом Encephalartos в южной и центральной Африке и Macrozamia . в Австралии. Таким образом, характер распространения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является результатом географической изоляции остальных родов саговников и их видов и, возможно, потому, что они частично ксерофитны , а не просто тропические . [а] [б]
В Вануату саговник известен как намеле и является важным символом традиционной культуры. Он служит мощным знаком табу , [27] и пара листьев намеле появляется на национальном флаге и гербе. Вместе с растением нанггария , еще одним символом культуры Вануату, название также дает название Нагриамелю , местному политическому движению.
