Циторриз — стойкое и непоправимое повреждение клеточной стенки после полного распада растительной клетки вследствие потери внутреннего положительного давления (гидравлического тургорного давления ). [1] Положительное давление внутри растительной клетки необходимо для поддержания вертикальной структуры клеточной стенки . [1] Высыхание (относительное содержание воды менее или равно 10%), приводящее к коллапсу клеток, происходит, когда способность растительной клетки регулировать тургорное давление нарушается из-за стресса окружающей среды. Вода продолжает диффундировать из клетки после достижения точки нулевого тургорного давления, когда внутреннее клеточное давление равно внешнему атмосферному давлению, создавая отрицательное давление внутри клетки. [2] Это отрицательное давление тянет центр клетки внутрь до тех пор, пока клеточная стенка больше не сможет выдерживать напряжение. [1] Внутреннее давление приводит к тому, что большая часть коллапса происходит в центральной области клетки, прижимая органеллы внутри оставшейся цитоплазмы к клеточным стенкам. [1] В отличие от плазмолиза (феномена, не встречающегося в природе), плазматическая мембрана сохраняет свои связи с клеточной стенкой как во время, так и после клеточного коллапса. [1]
Циторриз растительных клеток можно вызвать в лабораторных условиях, если их поместить в гипертонический раствор , где размер растворенных веществ в растворе препятствует потоку через поры в матриксе клеточной стенки. [1] [3] Полиэтиленгликоль является примером растворенного вещества с высокой молекулярной массой, которое используется для индукции циториза в экспериментальных условиях. [3] Экологические стрессоры, которые могут привести к возникновению циториз в естественных условиях, включают сильную засуху, отрицательные температуры и такие патогены, как рисовый грибок ( Magnaporthe grisea ) . [3] [4] [5]
Толерантность к высыханию относится к способности клетки успешно регидратироваться без непоправимого повреждения клеточной стенки после тяжелого обезвоживания. [6] Предотвращение повреждения клеток из-за метаболических, механических и окислительных стрессов, связанных с высыханием, является препятствием, которое необходимо преодолеть, чтобы поддерживать толерантность к высыханию. [6] [7] Многие из механизмов, используемых для устойчивости к засухе, также используются для устойчивости к высыханию, однако термины «устойчивость к высыханию» и «устойчивость к засухе» не следует путать, поскольку обладание одним не обязательно коррелирует с обладанием другим. [7] Высокая толерантность к высыханию – это признак, обычно наблюдаемый у мохообразных , в который входят группы растений роголистника, печеночника и мха, но в меньшей степени он также наблюдался у покрытосеменных растений. [7] В совокупности эти растения известны как воскресающие растения . [8]
Многие воскресающие растения используют конститутивные и индуцибельные механизмы для борьбы с засухой, а затем и с иссушающим стрессом. [7] Защитные белки, такие как циклофилины, дегидрины и белки LEA, поддерживаются на уровне внутри устойчивых к высыханию видов, которые обычно наблюдаются только во время стресса засухи для чувствительных к высыханию видов, обеспечивая больший защитный буфер по мере активации индуцируемых механизмов. [6] [7] Некоторые виды также непрерывно производят антоцианы и другие полифенолы. [7] Увеличение уровня гормона АБК обычно связано с активацией индуцируемых метаболических путей. [7] Производство сахаров (преимущественно сахарозы ), альдегиддегидрогеназ, факторов теплового шока и других белков LEA активируется после активации для дальнейшей стабилизации клеточных структур и функций. [6] [7] Состав структуры клеточной стенки изменен для повышения гибкости, поэтому сгибание может происходить без непоправимого повреждения структуры клеточной стенки. [7] Сахара используются в качестве заменителей воды, поддерживая водородные связи внутри клеточной мембраны. [8] Фотосинтез прекращается, чтобы ограничить производство активных форм кислорода, а затем, в конечном итоге, все метаболические процессы резко снижаются, и клетка фактически переходит в состояние покоя до регидратации. [7]