Циторриз — это постоянное и непоправимое повреждение клеточной стенки после полного коллапса растительной клетки из-за потери внутреннего положительного давления (гидравлического давления тургора ). [1] Положительное давление внутри растительной клетки требуется для поддержания вертикальной структуры клеточной стенки . [1] Высушивание (относительное содержание воды менее или равно 10%), приводящее к клеточному коллапсу, происходит, когда способность растительной клетки регулировать давление тургора нарушается под воздействием стресса окружающей среды. Вода продолжает диффундировать из клетки после достижения точки нулевого давления тургора, когда внутреннее клеточное давление равно внешнему атмосферному давлению, создавая отрицательное давление внутри клетки. [2] Это отрицательное давление тянет центр клетки внутрь до тех пор, пока клеточная стенка больше не может выдерживать напряжение. [1] Внутреннее давление приводит к тому, что большая часть коллапса происходит в центральной области клетки, прижимая органеллы внутри оставшейся цитоплазмы к клеточным стенкам. [1] В отличие от плазмолиза (явления, которое не встречается в природе), плазматическая мембрана сохраняет свои связи с клеточной стенкой как во время, так и после коллапса клетки. [1]
Циторриз растительных клеток может быть вызван в лабораторных условиях, если их поместить в гипертонический раствор , где размер растворенных веществ в растворе препятствует потоку через поры в матрице клеточной стенки. [1] [3] Полиэтиленгликоль является примером растворенного вещества с высокой молекулярной массой, которое используется для индукции циториза в экспериментальных условиях. [3] Экологические стрессоры, которые могут привести к возникновению циториза в естественных условиях, включают сильную засуху, низкие температуры и патогены, такие как грибок пирикуляриоза риса ( Magnaporthe grisea ) . [3] [4] [5]
Устойчивость к высыханию относится к способности клетки успешно регидратироваться без непоправимого повреждения клеточной стенки после сильного обезвоживания. [6] Избежание клеточного повреждения из-за метаболических, механических и окислительных стрессов, связанных с высыханием, является препятствием, которое необходимо преодолеть для поддержания устойчивости к высыханию. [6] [7] Многие из механизмов, используемых для устойчивости к засухе, также используются для устойчивости к высыханию, однако термины устойчивость к высыханию и устойчивость к засухе не следует путать, поскольку обладание одним не обязательно коррелирует с обладанием другим. [7] Высокая устойчивость к высыханию является признаком, обычно наблюдаемым у мохообразных , которые включают группы роголистников, печеночников и моховидных растений, но также наблюдалась у покрытосеменных в меньшей степени. [7] В совокупности эти растения известны как воскресающие растения . [8]
Многие воскресающие растения используют конститутивные и индуцируемые механизмы для борьбы с засухой, а затем и со стрессом от высыхания. [7] Защитные белки, такие как циклофилины, дегидрины и белки LEA, поддерживаются на уровнях, которые обычно наблюдаются только во время стресса от высыхания для видов, чувствительных к высыханию, обеспечивая больший защитный буфер по мере активации индуцируемых механизмов. [6] [7] Некоторые виды также непрерывно производят антоцианы и другие полифенолы. [7] Увеличение гормона ABA обычно связано с активацией индуцируемых метаболических путей. [7] Производство сахаров (преимущественно сахарозы ), альдегиддегидрогеназ, факторов теплового шока и других белков LEA повышается после активации для дальнейшей стабилизации клеточных структур и функций. [6] [7] Состав структуры клеточной стенки изменяется для повышения гибкости, поэтому сворачивание может происходить без непоправимого повреждения структуры клеточной стенки. [7] Сахара используются в качестве заменителей воды, поддерживая водородные связи внутри клеточной мембраны. [8] Фотосинтез останавливается, чтобы ограничить выработку активных форм кислорода, а затем в конечном итоге все метаболические процессы резко сокращаются, и клетка фактически становится спящей до регидратации. [7]