Сальвия ( / ˈs æ lvi ə / ) [3] —крупнейший род растений семейства шалфейных семейства Яснотковые , насчитывающий около 1000 видов кустарников , травянистых многолетников и однолетних растений . [4] [5] [6] В семействе яснотковых шалфей является частью трибы Mentheae подсемейства Nepetoideae . [4] Один из нескольких родов, обычно называемых шалфеем , он включает в себя две широко используемые травы: Salvia officinalis ( шалфей обыкновенный или просто «шалфей») и Salvia rosmarinus ( розмарин , ранее Rosmarinus officinalis ).
Род распространен по всему Старому Свету и Америке (всего более 900 видов) с тремя отдельными регионами разнообразия: Центральная Америка и Южная Америка (около 600 видов); Средняя Азия и Средиземноморье (250 видов); Восточная Азия (90 видов). [4]
Название Сальвия происходит от латинского salvia (мудрец), от salvus (безопасный, безопасный, здоровый), прилагательного, связанного с salus (здоровье, благополучие, процветание или спасение) и salvēre (чувствовать себя здоровым, исцеляться). [7] Плиний Старший был первым автором, который, как известно, описал растение под названием « Шалфей » римлянами, вероятно, описывая типовой вид рода Salvia , Salvia officinalis .
Общее современное английское название «шалфей» происходит от среднеанглийского слова «sage », которое было заимствовано из древнефранцузского «sage» , от латинского «salvia» (источник ботанического названия). [7] [8] [9] При использовании без модификаторов название «шалфей» обычно относится к Salvia officinalis («шалфей обыкновенный» или «кулинарный шалфей»), хотя оно используется с модификаторами для обозначения любого представителя рода. . [7] Декоративные виды обычно называют по названию рода Salvia . [7]
Виды сальвии включают однолетние, двулетние или многолетние травянистые растения, а также древесные полукустарники . Стебли обычно расположены под углом, как и у других представителей яснотковых . Листья обычно цельные, но иногда зубчатые или перисто- разделенные. Цветущие стебли имеют небольшие прицветники , непохожие на прикорневые листья; у некоторых видов прицветники декоративные и эффектные.
Цветки собраны в кисти или метелки и обычно образуют эффектную картину, цвет цветков варьируется от синего до красного, реже встречаются белый и желтый. Чашечка обычно трубчатая или колоколообразная, без бородатых зевок, разделена на две части или губы : верхняя губа цельная или трехзубчатая, нижняя — двухрасщелевая. Венчики часто когтевидные , двугубые. Верхняя губа обычно цельная или трехзубчатая. Нижняя губа обычно имеет две доли. Тычинки редуцированы до двух коротких структур с пыльниками двухклеточными, верхняя клетка плодородная, нижняя несовершенная . Цветочные стили двустворчатые. Плоды — гладкие яйцевидные или продолговатые орешки , у многих видов имеют слизистую оболочку . [10]
У многих представителей Salvia на листьях, стеблях и цветах растут трихомы (волоски), которые помогают уменьшить потерю воды у некоторых видов . Иногда волоски железистые и выделяют летучие масла, которые обычно придают растению отчетливый аромат. Когда волосы растирают или расчесывают, некоторые маслосодержащие клетки разрываются, выделяя масло. Это часто приводит к тому, что растение становится непривлекательным для пасущихся животных и некоторых насекомых . [5]
Определяющей характеристикой рода Salvia является необычный механизм опыления . Это занимает центральное место в любом исследовании систематики , распределения видов или биологии опыления сальвии . Он состоит из двух тычинок (вместо типичных четырех, обнаруженных у других членов трибы Mentheae), причем две теки на каждой тычинке разделены удлиненной соединительной тканью, которая обеспечивает образование рычажного механизма. [11] Шпренгель (1732) был первым, кто проиллюстрировал и описал нототрибный (дорсальный) механизм опыления Salvia. [12] Когда опылитель исследует мужскую стадию цветка в поисках нектара (нажимая на заднюю часть пыльника ), рычаг заставляет тычинки двигаться, и пыльца оседает на опылителе. Когда опылитель выходит из цветка, рычаг возвращает тычинки в исходное положение. У более старых цветков женской стадии рыльце загнуто вниз в том месте, которое соответствует тому месту, где пыльца отложилась на теле опылителя. Рычаг большинства видов Salvia не предназначен для одного опылителя, а является универсальным и выбран так, чтобы его легко выпускали многие птицы и пчелы-опылители различных форм и размеров. [13] Рычаг рычага может быть разной длины, чтобы пыльца оседала на разных частях тела опылителя. [11] [14] Например, если пчела отправилась на один цветок и пыльца отложилась на дальней задней части ее тела, но затем она перелетела на другой цветок, где рыльце было расположено более вперед (переднее), опыление не могло произойти. . Это может привести к репродуктивной изоляции от родительской популяции и возникновению нового видообразования. [11] Считается, что рычажный механизм является ключевым фактором в видообразовании, адаптивной радиации и разнообразии этого большого рода. [11]
Джордж Бентам был первым, кто дал полный монографический отчет об этом роде в 1832–1836 годах и основывал свои классификации на морфологии тычинок. [15] Работа Бентама по классификации семейства Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) до сих пор остается единственной всеобъемлющей и глобальной организацией семейства. Хотя он был уверен в целостности всего семейства, он был менее уверен в своей организации Salvia , крупнейшего рода Labiatae (также называемого Lamiaceae). Основываясь на своей собственной философии классификации, он писал, что «должен был образовать пять или шесть родов» из Salvia . В конце концов он почувствовал, что преимущество размещения относительно однородной группы в одном роде «более чем уравновешивается необходимостью изменить более двухсот названий». В то время был всего 291 известный вид Salvia . [5]
В конечном итоге Бентам разделил Сальвию на двенадцать частей (первоначально четырнадцать), основываясь на различиях в венчике, чашечке и тычинках. Они были разделены на четыре подрода, которые обычно делились на виды Старого Света и Нового Света :
Его система до сих пор является наиболее широко изученной классификацией Salvia , хотя со времени его работы было открыто более 500 новых видов. С тех пор другие ботаники предложили модифицированные версии системы классификации Бентама, в то время как ботаники за последние сто лет в целом не одобряют систему Бентама. [5]
Долгое время считалось, что необычное опыление и структура тычинок Salvia развились только один раз, и поэтому Salvia была монофилетической , то есть все представители рода произошли от одного предка. Однако огромное разнообразие структуры тычинок, вегетативного габитуса и морфологии цветков видов Salvia открыло дискуссию о его внутриродовых классификациях.
С помощью секвенирования ДНК было показано, что Salvia не является монофилетической, а состоит из трех отдельных клад ( клады Salvia I–III), каждая из которых имеет разные сестринские группы . [4] Они также обнаружили, что механизм тычиночного рычага развивался как минимум два раза в ходе конвергентной эволюции . [4] Уокер и Ситсма (2007) [16] прояснили эту параллельную эволюцию в более поздней статье, объединившей молекулярные и морфологические данные, чтобы доказать три независимые линии рычажного механизма Salvia , каждая из которых соответствует кладе внутри рода. Удивительно видеть, насколько схожи структуры тычиночных рычажных механизмов между тремя линиями, поэтому Salvia оказывается интересным, но превосходным примером конвергентной эволюции.
Уокер и Сицма (2007) также обратились к вопросу о том, является ли Salvia действительно полифилетическим или просто парафилетичным внутри трибы Mentheae. [16] Чтобы сделать Salvia монофилетическим, потребуется включение 15 видов из родов Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra и Zhumeria . Информация, полученная Уокером и Сицмой (2007), подтверждающая три независимых происхождения тычиночного рычага, указывает на то, что Salvia - это не тот случай, когда 15 видов (в настоящее время не принадлежащих к роду) на самом деле являются членами Salvia , но претерпели изменения признаков - другими словами. Как было описано ранее , Salvia является парафилетическим заболеванием. В 2017 году Дрю и др. [17] переопределили Salvia , предложив объединить пять небольших встроенных родов ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus и Zhumeria ) в широко определенный Salvia . Этот подход потребует всего 15 изменений названий, тогда как сохранение пяти небольших родов и переименование различных таксонов Salvia потребует более 700 изменений названий.
Описания отдельных видов в пределах Salvia постоянно пересматриваются. Многие виды похожи друг на друга, и у многих видов есть разновидности, получившие разные конкретные названия. Всего насчитывается около 2000 названных видов и подвидов. Со временем их число сократилось до менее тысячи. Современное и всестороннее исследование видов шалфея было проведено Габриэлем Альзиаром в его «Синонимическом каталоге шалфея дю Монда» (1989) ( Всемирный каталог синонимов шалфея ). Он обнаружил, что количество отдельных видов и подвидов можно сократить до менее 700. [5] [18]
Многие виды используются как травы , как декоративные растения (обычно из-за цветов), а иногда из-за их декоративной и ароматической листвы. Некоторые виды, такие как Salvia columbariae и Salvia hispanica , также выращиваются ради семян. Список растений насчитывает 986 общепринятых названий видов. [19] Ниже представлена подборка некоторых известных видов.
Виды Salvia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ( бабочек и мотыльков ), включая буккулатрицидную минеру Bucculatrix taeniola , которая питается исключительно этим родом, и носителей случаев Coleophora C. aegyptiacae , C. salviella (оба питаются исключительно на Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella и C. virgatella (оба отмечены на Salvia pratensis ).
Многие межвидовые гибриды встречаются в природе с относительно высокой степенью скрещиваемости, но некоторые из них, такие как Salvia officinalis × Salvia lavandulifolia и Salvia fruticosa × Salvia tomentosa, были созданы намеренно. Естественный гибрид Salvia longispicata × Salvia Farinacea дал начало серии популярных декоративных растений, таких как Salvia «Indigo Spires» и Salvia «Mystic Spires Blue». [22] [23]
Было выведено множество достойных сада сортов и сортов , часто смешанного или неизвестного происхождения. Следующие растения получили награду Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :
