Теодор Шванн ( немецкое произношение: [ˈteːodoːɐ̯ ˈʃvan] ; [1] [2] 7 декабря 1810 — 11 января 1882) — немецкий врач и физиолог . [3] Его самым значительным вкладом в биологию считается распространение клеточной теории на животных. Другие вклады включают открытие шванновских клеток в периферической нервной системе , открытие и изучение пепсина , открытие органической природы дрожжей [4] и изобретение термина « метаболизм ». [5]
Теодор Шванн родился в Нойсе 7 декабря 1810 года в семье Леонарда Шванна и Элизабет Роттельс. [6] Леонард Шванн был ювелиром , а затем печатником. Теодор Шванн учился в Dreikönigsgymnasium (также известной как Трикоронатум или Школа Трех Королей), иезуитской школе в Кёльне . [6] [7] Шванн был набожным католиком . В Кельне его религиозный наставник Вильгельм Сметс , священник и писатель, подчеркивал индивидуальность человеческой души и важность свободы воли . [8] : 643 [6] [7]
В 1829 году Шванн поступил в Боннский университет на домедицинскую программу. Он получил степень бакалавра философии в 1831 году. [9] Находясь в Бонне , Шванн познакомился и работал с физиологом Йоханнесом Петером Мюллером . [3] Считается, что Мюллер основал научную медицину в Германии, опубликовав свой Handbuch der Physiologie des Menschen für Vorlesungen в 1837–1840 годах. [10] : 387 Он был переведен на английский язык как «Элементы физиологии» в 1837–1843 годах и стал ведущим учебником по физиологии 1800-х годов. [6]
В 1831 году Шванн переехал в Вюрцбургский университет для клинического обучения медицине. [7] [11] В 1833 году он поступил в Берлинский университет , где Мюллер теперь был профессором анатомии и физиологии. [7] Шванн получил степень доктора медицины в Берлинском университете в 1834 году. Свою диссертацию он защитил в 1833–1834 годах под руководством Мюллера. Диссертация Шванна включала тщательное изучение потребности в кислороде во время эмбрионального развития курицы. Для этого он спроектировал и построил аппарат, который позволял ему в определенное время откачивать газы кислород и водород из инкубационной камеры. Это позволило ему установить критический период, когда яйцам необходим кислород. [12] : 60
Летом 1834 года Шванн сдал государственный экзамен на получение медицинской практики, но решил продолжить работу с Мюллером, занимаясь исследованиями, а не медицинской практикой. [11] Он мог себе это позволить, по крайней мере в краткосрочной перспективе, благодаря семейному наследству. [12] : 60 Его зарплата в качестве помощника составляла всего 120 талеров . В течение следующих пяти лет Шванн будет оплачивать остальные три четверти своих расходов из своего наследства. Как долгосрочная стратегия она не была устойчивой. [12] : 86
С 1834 по 1839 год Шванн работал ассистентом Мюллера в Анатомо-зоотомическом музее Берлинского университета. [11] Шванн провел серию микроскопических и физиологических экспериментов, направленных на изучение структуры и функций нервов , мышц и кровеносных сосудов . [13] Помимо проведения экспериментов при подготовке книги Мюллера по физиологии , Шванн проводил собственные исследования. Многие из его важных вкладов были сделаны во время работы с Мюллером в Берлине. [6]
Шванн использовал новые мощные микроскопы для изучения тканей животных. Это позволило ему наблюдать клетки животных и отмечать их различные свойства. Его работа дополняла работу Матиаса Якоба Шлейдена в области растений и была основана на ней; эти двое были близкими друзьями. [14] [12] : 60
Описанный как тихий и серьезный, Шванн был особенно одарен в изготовлении и использовании аппаратуры для своих экспериментов. Он также смог определить важные научные вопросы и провести эксперименты для их систематической проверки. Его сочинения были описаны как доступные, а его логика - как «ясное развитие». [12] : 60 Он определил вопрос, на который хотел ответить, и эффективно сообщил другим о важности своих выводов. Его коллега Якоб Хенле говорил о нем как о «врожденном стремлении» к экспериментам. [12] : 60
К 1838 году Шванну понадобилась должность с более солидной зарплатой. Он надеялся вернуться в Бонн, католический город. Он пытался получить там должность профессора в 1838 году и снова в 1846 году, но был разочарован. [9] : 85–86 Вместо этого в 1839 году Шванн принял кафедру анатомии в Католическом университете Лувена в Левене , Бельгия, еще одном католическом городе. [11] [9] : 85–86
Шванн оказался преданным своему делу и добросовестным профессором. С новыми преподавательскими обязанностями у него оставалось меньше времени на новую научную работу. Он потратил значительное время на совершенствование экспериментальной техники и инструментов для использования в экспериментах. Он подготовил несколько статей. Единственным исключением была статья 1844 года, в которой сообщалось о серии экспериментов на собаках и устанавливалась важность желчи в пищеварении. [12] : 87 [13]
Исследуя такие процессы, как сокращение мышц, ферментацию, пищеварение и гниение, Шванн стремился показать, что живые явления являются результатом физических причин, а не «какой-то нематериальной жизненной силы». [8] : 643 Тем не менее, он все еще стремился примирить «органическую природу» с «божественным замыслом». [8] : 645 Некоторые авторы предполагают, что шаг Шванна в 1838 году и его снижение научной продуктивности после этого отражают религиозные проблемы и, возможно, даже кризис, связанный с теоретическими последствиями его работы по клеточной теории. [13] [9] : 85–86 Однако другие авторы считают это искажением его мышления и отвергают идею о том, что Шванн пережил экзистенциальный кризис или мистическую фазу. [9] : 85–86 Охад Парнс использует лабораторные тетради Шванна и другие неопубликованные источники, а также его публикации, чтобы реконструировать свои исследования как единое целое. [15] : 126 Флоренс Вьен опирается на неопубликованные работы, чтобы обсудить, каким образом клеточная теория, как «объединяющий принцип органического развития», связана с философскими, религиозными и политическими идеями различных сторонников, включая Шванна. [8]
В 1848 году соотечественник Шванна Антуан Фредерик Спринг убедил его перевестись в Льежский университет , также в Бельгии. [11] В Льеже Шванн продолжал следить за последними достижениями в области анатомии и физиологии, но сам не сделал крупных новых открытий. Он стал своего рода изобретателем. Одним из его проектов был портативный респиратор, спроектированный как закрытая система для поддержания жизни человека в средах, где невозможно дышать. [13] К 1858 году он занимал должность профессора физиологии, общей анатомии и эмбриологии. В 1863 году Американское философское общество избрало его международным членом. [16] С 1872 года он перестал преподавать общую анатомию, а с 1877 года — эмбриологию. Он полностью вышел в отставку в 1879 году .
Шванн пользовался глубоким уважением среди сверстников. В 1878 году был проведен фестиваль, посвященный годам его преподавания и его многочисленному вкладу. Ему был преподнесен уникальный подарок: книга, содержащая 263 фотопортрета ученых из разных стран с автографами, каждый из которых прислал ученый в качестве подарка Шванну. Том был посвящен «Создателям клеточной теории, современным биологам». [13]
Через три года после выхода на пенсию Шванн умер в Кельне , 11 января 1882 года. [7] Он был похоронен в семейной усыпальнице на кельнском кладбище Мелатен . [17]
Если рассматривать в контексте его неопубликованных работ и лабораторных заметок, исследования Шванна можно рассматривать как «последовательную и систематическую исследовательскую программу», в которой биологические процессы описываются в терминах материальных объектов или «агентов», а также причинных зависимостей между силами. которые они оказывают, и их измеримые эффекты. Идею Шванна о клетке как фундаментальной активной единице можно рассматривать как основополагающую для развития микробиологии как «строго законной науки». [15] : 121–122.
Некоторые из самых ранних работ Шванна в 1835 году включали сокращение мышц , которое он рассматривал как отправную точку для «введения вычислений в физиологию». [15] : 122 Он разработал и описал экспериментальный метод расчета силы сокращения мышцы путем контроля и измерения других задействованных переменных. [15] Его техника измерения была разработана и использована позже Эмилем дю Буа-Реймоном и другими. [18] Записи Шванна позволяют предположить, что он надеялся открыть закономерности и законы физиологических процессов. [15]
В 1835 году о процессах пищеварения было известно относительно мало. Уильям Праут сообщил в 1824 году, что пищеварительные соки животных содержат соляную кислоту . Шванн понял, что другие вещества в пищеварительных соках также могут способствовать расщеплению пищи. [6] В начале 1836 года Шванн приступил к изучению процессов пищеварения. Он концептуализировал пищеварение как действие физиологического агента, который, хотя и не был непосредственно видим или измерим, мог быть охарактеризован экспериментально как «особое специфическое вещество». [15] : 124–125
В конце концов Шванн нашел фермент пепсин , который он успешно выделил из слизистой оболочки желудка и назвал в 1836 году . переварить»). [20] [21] Пепсин был первым ферментом, выделенным из тканей животных. [19] Он продемонстрировал, что он может расщеплять альбумин яичного белка на пептоны . [17] [22]
Что еще более важно, писал Шванн, проведя такой анализ, можно в конечном итоге «объяснить весь процесс развития жизни во всех организованных телах». [15] : 126 В течение следующего года он изучал разложение и дыхание , сконструировав аппарат, который позже адаптировал для изучения дрожжей. [15] : 128
Далее Шванн изучал дрожжи и брожение . Его работа над дрожжами не зависела от работ Шарля Каньяра де ла Тура и Фридриха Трауготта Кютцинга , которые опубликовали работы в 1837 году . спиртовое брожение. [6] Мощные микроскопы позволили ему детально рассмотреть дрожжевые клетки и понять, что это крошечные организмы, структура которых напоминала структуру растений. [26]
Шванн пошел дальше других, которые просто отметили размножение дрожжей во время алкогольного брожения, сначала отведя дрожжам роль основного причинного фактора, а затем заявив, что они живы. Шванн использовал микроскоп для проведения тщательно спланированной серии экспериментов, которые противоречили двум популярным теориям ферментации дрожжей. Сначала он контролировал температуру жидкости от брожения пива в закрытом сосуде в присутствии кислорода. После нагрева жидкость больше не могла бродить. Это опровергло предположение Жозефа Луи Гей-Люссака о том, что кислород вызывает брожение. Это предполагало, что для того, чтобы этот процесс произошел, необходим какой-то микроорганизм . Затем Шванн проверил воздействие очищенного и неочищенного воздуха. [27] Он стерилизовал воздух, пропуская его через нагретые стеклянные колбы. [24] Брожение не происходило в присутствии очищенного воздуха. Это действительно произошло в присутствии неочищенного воздуха, что позволяет предположить, что что-то в воздухе запустило этот процесс. Это было убедительным доказательством против теории самозарождения , идеи о том, что живые организмы могут развиваться из неживой материи. [27]
Шванн продемонстрировал, что брожение требует присутствия дрожжей, чтобы начаться, и прекращается, когда дрожжи перестают расти. [28] Он пришел к выводу, что сахар превращался в спирт как часть органического биологического процесса, основанного на действии живого вещества — дрожжей. Он продемонстрировал, что брожение не является неорганическим химическим процессом, подобным окислению сахара. [27] Живые дрожжи были необходимы для реакции, которая привела бы к образованию большего количества дрожжей. [23]
Хотя Шванн был прав, его идеи опережали большинство его коллег. [6] Им решительно противостояли Юстус фон Либих и Фридрих Вёлер , оба из которых видели его акцент на важности живого организма как поддержку витализма . Либих, напротив, рассматривал брожение как серию чисто химических процессов, без участия живой материи. [29] По иронии судьбы, работа Шванна позже была расценена как первый шаг в сторону от витализма. [23] : 56–57 Шванн был первым из учеников Мюллера, работавшим над физико-химическим объяснением жизни. [3] Взгляд Шванна способствовал концептуализации живых существ с точки зрения биологических реакций органической химии , в то время как Либих стремился свести биологические реакции к чисто неорганической химии . [30]
Десять лет спустя ценность работы Шванна по ферментации была признана Луи Пастером . [6] Пастер начал свои исследования ферментации в 1857 году с повторения и подтверждения работы Шванна, признав, что дрожжи живы, а затем проведя исследования ферментации дальше. Пастер, а не Шванн, будет оспаривать взгляды Либиха в споре Либиха и Пастера . [30] Оглядываясь назад, можно сказать , что микробная теория Пастера , а также ее антисептические применения Листера можно отнести к влиянию Шванна. [3]
В 1837 году Матиас Якоб Шлейден обнаружил и заявил, что новые растительные клетки образуются из ядер старых растительных клеток. Однажды, обедая со Шванном, их разговор зашел о ядрах растительных и животных клеток . Шванн вспомнил, что видел подобные структуры в клетках хорды ( как было показано Мюллером), и сразу осознал важность связи этих двух явлений. Сходство было немедленно подтверждено обоими наблюдателями. В дальнейших экспериментах Шванн исследовал нотохордальную ткань и хрящ личинок жаб, а также ткани эмбрионов свиней, установив, что ткани животных состоят из клеток, каждая из которых имеет ядро. [14]
Шванн опубликовал свои наблюдения в 1838 году в Neue notisen geb. ест.-хейлк . [31] За этим в 1839 году последовала публикация его книги «Микроскопические исследования сходства строения и роста животных и растений» («Микроскопические исследования сходства строения и роста животных и растений»). Эта работа считается знаковой, [14] основополагающей для современной биологии. [32]
В нем Шванн заявил, что «все живые существа состоят из клеток и клеточных продуктов». [33] Он сделал еще три вывода о клетках, которые сформировали его клеточную теорию или клеточную доктрину. Первые два были правы:
К 1860-м годам эти принципы стали общепринятой основой клеточной теории, используемой для описания элементарного анатомического состава растений и животных. [3]
Теория и наблюдения Шванна создали основу современной гистологии . [3] Шванн утверждал, что «есть один универсальный принцип развития элементарных частей организмов, какими бы разными они ни были, и этот принцип — образование клеток». [34] Шванн поддержал это утверждение, исследовав ткани взрослых животных и показав, что все ткани можно классифицировать по пяти типам высокодифференцированных клеточных тканей. [23] [6]
Его наблюдение о том, что одноклеточная яйцеклетка со временем превращается в полноценный организм, установило один из основных принципов эмбриологии . [23]
Третий принцип Шванна, спекулирующий на образовании клеток, позже был опровергнут. Шванн предположил, что живые клетки формируются аналогично образованию кристаллов. Биологи в конечном итоге приняли точку зрения патологоанатома Рудольфа Вирхова , который популяризировал максиму Omnis cellula e cellula — что каждая клетка возникает из другой клетки — в 1857 году. Эпиграмма была первоначально выдвинута Франсуа-Венсаном Распаем в 1825 году, [35] , но Распай сочинения были непопулярны, отчасти из-за его республиканских настроений. Нет никаких доказательств того, что Шванн и Распай знали о работе друг друга. [8] : 630–631.
Шванн особенно интересовался нервными и мышечными тканями. В рамках своих усилий по классификации тканей организма с точки зрения их клеточной природы он обнаружил клетки, окружающие нервные волокна , которые теперь в его честь называются шванновскими клетками . [17] Как формировались жировые миелиновые оболочки периферических нервов, было предметом дискуссий, на которые нельзя было ответить до тех пор, пока не был изобретен электронный микроскоп . [36] [37] Сейчас известно, что все аксоны периферической нервной системы обернуты шванновскими клетками. Их механизмы продолжают изучаться. [36] [38] [39]
Шванн также обнаружил , что мышечная ткань в верхнем отделе пищевода исчерчена . [17] Он предположил, что мышечная природа пищевода позволяет ему действовать как труба, перемещая пищу между ртом и желудком. [40]
Исследуя зубы, Шванн первым заметил « цилиндрические клетки », связанные как с внутренней поверхностью эмали, так и с пульпой. Он также идентифицировал фибриллы в дентинных трубках, которые позже стали известны как « волокна Томса ». Он размышлял о возможном структурном и функциональном значении трубок и фибрилл. [17] [41]
В своих микроскопических исследованиях Шванн ввел термин «метаболизм», который он впервые использовал в немецкой прилагательной форме «metabolische» для описания химического действия клеток. Во французских текстах 1860-х годов начали использовать le métabolisme . Метаболизм был введен на английский язык Майклом Фостером в его «Учебнике физиологии» в 1878 году. [42]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )