Эволюционная таксономия , эволюционная систематика или дарвиновская классификация — это раздел биологической классификации , который стремится классифицировать организмы, используя комбинацию филогенетических отношений (общее происхождение), отношений прародитель-потомок (серийное происхождение) и степени эволюционных изменений. Этот тип таксономии может рассматривать целые таксоны , а не отдельные виды , так что можно сделать вывод, что группы видов дают начало новым группам. [1] Эта концепция нашла свою наиболее известную форму в современном эволюционном синтезе начала 1940-х годов.
Эволюционная таксономия отличается от строгой додарвиновской таксономии Линнея (составляющей только упорядоченные списки) тем, что она строит эволюционные деревья. В то время как в филогенетической номенклатуре каждый таксон должен состоять из одного предкового узла и всех его потомков, эволюционная систематика позволяет исключать группы из их родительских таксонов (например, динозавры не считаются птицами , но дали им начало ), таким образом разрешающие парафилетические таксоны. [2] [3]
Эволюционная систематика возникла в результате влияния теории эволюции на систематику Линнея . Идея перевода систематики Линнея в своего рода дендрограмму царств животных и растений была сформулирована в конце XVIII века, задолго до публикации книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов» . [4] Первым, кто предположил, что организмы имеют общее происхождение, был Пьер-Луи Моро де Мопертюи в его «Эссе де космологии» 1751 года , [5] [6] Трансмутация видов вошла в более широкие научные круги с « Зоономией» Эразма Дарвина 1796 года и Жаном-Батистом. «Зоологическая философия» Ламарка 1809 года . [7] Идея была популяризирована в англоязычном мире благодаря спекулятивной, но широко читаемой книге «Остатки естественной истории творения» , анонимно опубликованной Робертом Чемберсом в 1844 году. [8]
После появления «Происхождения видов» изображения Древа жизни стали популярны в научных трудах. В «Происхождении видов» предок оставался в основном гипотетическим видом; Дарвин был в первую очередь занят демонстрацией этого принципа, тщательно воздерживаясь от спекуляций о взаимоотношениях между живыми или ископаемыми организмами и используя только теоретические примеры. [7] Напротив, Чемберс предложил конкретные гипотезы, например, об эволюции плацентарных млекопитающих от сумчатых. [9]
После публикации Дарвина Томас Генри Хаксли использовал окаменелости археоптерикса и гесперорниса, чтобы доказать, что птицы являются потомками динозавров. [10] Таким образом, группа современных животных может быть связана с группой ископаемых. Полученное в результате описание динозавров, «давших начало» или «предков» птиц, демонстрирует важнейший признак эволюционного таксономического мышления.
За последние три десятилетия произошло резкое увеличение использования последовательностей ДНК для реконструкции филогении и параллельный сдвиг акцента с эволюционной таксономии на «филогенетическую систематику» Хеннига. [7]
Сегодня, с появлением современной геномики , ученые во всех областях биологии используют молекулярную филогению для руководства своими исследованиями. Одним из распространенных методов является множественное выравнивание последовательностей . [ нужна цитата ]
Томас Кавальер-Смит , [7] Г.Г. Симпсон и Эрнст Майр [11] являются некоторыми представительными эволюционными систематиками.
В последнее время появились попытки объединить современные методы кладистики, филогенетики и анализа ДНК с классическими взглядами на систематику. Некоторые авторы обнаружили, что филогенетический анализ приемлем с научной точки зрения до тех пор, пока допустима парафилия, по крайней мере, для определенных групп. Подобную позицию продвигают в работах Тода Ф. Стюсси [12] и других. Особенно строгая форма эволюционной систематики была представлена Ричардом Х. Зандером в ряде статей, но обобщена в его «Рамках постфилогенетической систематики». [13]
Коротко говоря, плюралистическая систематика Зандера основана на неполноте каждой из теорий: метод, который не может фальсифицировать гипотезу, так же ненаучен, как и гипотеза, которую невозможно фальсифицировать. Кладистика генерирует только деревья общего, а не серийного происхождения. Таксоны, развивающиеся последовательно, не могут быть решены путем анализа общего происхождения кладистическими методами. Такие гипотезы, как адаптивная радиация одного предкового таксона, не могут быть опровергнуты кладистикой. Кладистика предлагает способ группировки по трансформациям признаков, но ни одно эволюционное дерево не может быть полностью дихотомическим. Филогенетика полагает, что общие предковые таксоны являются причинами дихотомии, но доказательств существования таких таксонов нет. Молекулярная систематика использует данные о последовательностях ДНК для отслеживания эволюционных изменений, таким образом, парафилия, а иногда и филогенетическая полифилия сигнализируют о трансформациях предков-потомков на уровне таксона, но в остальном молекулярная филогенетика не учитывает вымершую парафилию. Чтобы сделать вывод о серийном происхождении, необходим дополнительный трансформационный анализ.
Бессейский кактус или коммаграмма — лучшее эволюционное древо, показывающее как общее, так и серийное происхождение. Сначала генерируется кладограмма или естественный ключ. Выявляются обобщенные предковые таксоны, а специализированные таксоны-потомки отмечаются как вышедшие из линии с линией одного цвета, обозначающей прародителя во времени. Затем разрабатывается бессеянский кактус или коммаграмма, отражающая как общее, так и серийное происхождение. Таксоны-прародители могут иметь один или несколько таксонов-потомков. Меры поддержки могут быть предоставлены с точки зрения факторов Байеса, следуя методу трансформационного анализа Зандера с использованием децибанов.
Кладистический анализ группирует таксоны по общим признакам, но включает модель дихотомического ветвления, заимствованную из фенетики. По сути, это упрощенный дихотомический естественный ключ, хотя допускаются обращения. Проблема, конечно, в том, что эволюция не обязательно дихотомична. Предковому таксону, дающему двух или более потомков, требуется более длинное и менее экономное дерево. Узел кладограммы суммирует все признаки, дистальные от него, а не какого-либо одного таксона, и непрерывность в кладограмме происходит от узла к узлу, а не от таксона к таксону. Это не модель эволюции, а вариант иерархического кластерного анализа (изменения признаков и неультраметрические ветви). Вот почему дерево, основанное исключительно на общих признаках, называется не эволюционным деревом, а просто кладистическим деревом. Это дерево отражает в значительной степени эволюционные отношения посредством трансформации признаков, но игнорируют отношения, возникающие в результате трансформации существующих таксонов на уровне вида.
Филогенетика пытается внедрить серийный элемент, постулируя специальные, не поддающиеся доказыванию общие предки в каждом узле кладистического дерева. Для полностью дихотомической кладограммы на одного невидимого общего предка меньше, чем терминальных таксонов. Таким образом, мы фактически получаем дихотомический естественный ключ с невидимым общим предком, генерирующим каждый куплет. Это не может подразумевать объяснение, основанное на процессах, без обоснования дихотомии и предположения об общих предках как причинах. По мнению Зандера, кладистическая форма анализа эволюционных взаимоотношений не может фальсифицировать какой-либо подлинный эволюционный сценарий, включающий серийную трансформацию. [14]
У Зандера есть подробные методы создания вспомогательных мер для молекулярного серийного происхождения [15] и для морфологического серийного происхождения с использованием факторов Байеса и последовательного анализа Байеса посредством сложения информационных битов Тьюринга или Шеннона. [16] [17] [18] [19]
Поскольку в конце 19 и начале 20 века было обнаружено и признано все больше и больше групп ископаемых, палеонтологи работали над пониманием истории животных на протяжении веков, связывая вместе известные группы. [20] Древо жизни постепенно составлялось, и ископаемые группы занимали свои места на дереве по мере того, как понимание увеличивалось. [ нужна цитата ]
Эти группы все еще сохраняли свои формальные линнеевские таксономические ранги . Некоторые из них парафилетичны в том смысле, что, хотя каждый организм в группе связан с общим предком непрерывной цепью промежуточных предков внутри группы, некоторые другие потомки этого предка лежат вне группы. Эволюцию и распространение различных таксонов во времени обычно изображают в виде диаграммы веретена (часто называемой ромерограммой в честь американского палеонтолога Альфреда Ромера ), где различные веретена ответвляются друг от друга, причем каждое веретено представляет собой таксон. Ширина веретен означает зависимость численности (часто количества семей) от времени. [21]
К концу XIX века палеонтология позвоночных наметила эволюционную последовательность позвоночных, которая в настоящее время довольно хорошо понимается, а к началу XX века последовало разумное понимание эволюционной последовательности царства растений . Объединение различных деревьев в великое Древо Жизни по-настоящему стало возможным только благодаря достижениям микробиологии и биохимии в период между мировыми войнами. [ нужна цитата ]
Два подхода, эволюционная таксономия и филогенетическая систематика, заимствованная у Вилли Хеннига , различаются использованием слова « монофилетический ». Для эволюционных систематиков термин «монофилетический» означает лишь то, что группа произошла от одного общего предка. В филогенетической номенклатуре есть дополнительная оговорка: в группу следует включать предковые виды и всех потомков. [2] Для последнего значения был предложен термин « голофилетический ». Например, согласно эволюционной систематике амфибии являются монофилетическими, поскольку они произошли от рыб только один раз. Согласно филогенетической таксономии, амфибии не составляют монофилетическую группу, поскольку амниоты ( рептилии , птицы и млекопитающие ) произошли от предка земноводных и все же не считаются амфибиями. Такие парафилетические группы отвергаются в филогенетической номенклатуре, но эволюционные систематики считают их признаком серийного происхождения. [22]