Эдвард Николаевич Трифонов ( иврит : אדוארד טריפונוב , русский : Эдуапд Тпифонов ; род. 31 марта 1937) — израильский молекулярный биофизик российского происхождения и основатель израильской биоинформатики . В своих исследованиях он специализируется на распознавании слабых сигналов в биологических последовательностях и известен своими неортодоксальными научными методами.
Он открыл периодичность 3-х и 10-х пар оснований в последовательностях ДНК, а также правила, определяющие кривизну молекул ДНК и их изгиб внутри нуклеосом . Трифонов представил множество новых кодов в биологических последовательностях и модульной структуре белков . Он предложил абиогенную теорию происхождения жизни и молекулярную эволюцию от отдельных нуклеотидов и аминокислот до современных последовательностей ДНК и белков .
биография
Трифонов родился в Ленинграде (ныне Санкт-Петербург ), СССР, в 1937 году. Его воспитывали мать Рива и отчим Николай Николаевич Трифонов. В школьные годы он увлекся медициной и физикой . [1] В результате он уехал изучать биофизику в Москву. Свою научную деятельность начал в СССР . В 1976 году совершил алию (иммигрировал как еврей) в Израиль . [2] Его образцом для подражания является Грегор Мендель . [1] [3]
Трифонов окончил [4] биофизику Московского физико-технического института в 1961 году и защитил там степень доктора молекулярной биофизики в 1970 году. С 1961 по 1964 год работал научным сотрудником в Московском физико-техническом институте. Затем перешёл в на биологическом факультете Института атомной энергии имени И. В. Курчатова в Москве, где проработал до 1975 года. После иммиграции в Израиль он поступил на кафедру исследований полимеров в Научный институт Вейцмана в качестве доцента. Он работал там с 1976 по 1991 год, а затем перешел на кафедру структурной биологии в качестве профессора в 1992 году. В 2003 году он был назначен почетным профессором. В это время он также возглавлял Центр структуры и эволюции генома института. доктора молекулярных наук в Пало-Альто, Калифорния (1992–1995).
Трифонов возглавляет Центр разнообразия геномов Института эволюции Хайфского университета в Израиле с 2002 года и профессор Университета Масарика в Брно , Чехия, с 2007 года.
Членство в научных обществах
Биохимическое общество СССР (1970).
Израильский национальный комитет CODATA (1987 г.)
Международное общество молекулярной эволюции (1993)
Международное общество генной терапии и молекулярной биологии (1997)
Редакционные и консультативные советы
Редактор разделов микробиологии и биохимии российского журнала «Биологические рефераты» (1970–1975).
Редактор журнала биомолекулярной структуры и динамики (1988–1995)
Редакционная коллегия и заместитель редактора Journal of Molecular Evolution (1993–2004).
Редколлегия журнала «Генная терапия и молекулярная биология » (с 1997 г.).
Редакционная коллегия журнала OMICS Journal of Integrative Biology (с 2006 г.)
Редакционно-консультативный совет журнала «Биомолекулярная структура и динамика » (с 2010 г.)
Исследовать
В начале своей научной карьеры Трифонов изучал характеристики ДНК биофизическими методами . После переезда в Израиль в 1976 году он переключился на биоинформатику и основал первую в стране исследовательскую группу по этой дисциплине. [2] Он известен своим новаторским пониманием мира биологических последовательностей . [5]
Области исследований
Периодичность в биологических последовательностях
Трифонов был пионером в применении методов цифровой обработки сигналов к биологическим последовательностям. В 1980 году он и Джоэл Сассман использовали автокорреляцию для анализа последовательностей ДНК хроматина . [6] Они были первыми, кто обнаружил два периодических паттерна в последовательностях ДНК, а именно периодичность 3 п.о. и 10-11 п.н. (10,4). [7]
Структура хроматина
С начала своей научной деятельности в Израиле Трифонов занимается изучением структуры хроматина [8] , исследуя, как определенные сегменты ДНК упаковываются внутри клеток в комплексы белок-ДНК, называемые нуклеосомами . В нуклеосоме ДНК наматывается вокруг гистонового белкового компонента. Принцип этой обмотки (и, следовательно, правила определения положения нуклеосом) не был известен в начале 1980-х годов, хотя было предложено множество моделей . [9] К ним относятся
«Шарнирная» модель: молекула ДНК предполагалась как жесткая стержнеобразная структура, прерванная резкими изломами (до 90°), причем длина прямых участков кратна 10 п.н.
«Изотропная» модель: молекула ДНК плавно изогнута по своей длине с одинаковым углом между всеми двумя парами оснований .
Модель «мини-перегибов»: аналогична шарнирной модели, но с более плавными изломами через каждые 5 пар оснований .
Трифонов поддержал концепцию плавного изгиба ДНК. [10] Однако он предположил, что углы между парами оснований не равны, а их размер зависит от конкретных соседних пар оснований, таким образом вводя «анизотропную» или «клиновую» модель.
Эта модель была основана на работе Трифонова и Джоэла Сассмана , которые показали [11] в 1980 году, что некоторые из динуклеотидов ( димеров нуклеотидов ) часто располагаются на регулярных (периодических) расстояниях друг от друга в хроматиновой ДНК. Это было прорывное открытие [11], положившее начало поиску структур последовательностей в ДНК хроматина. Они также отметили, что эти динуклеотиды повторяются с тем же периодом, что и предполагаемый шаг (длина одного повтора спирали ДНК) хроматиновой ДНК (10,4 п.н. ).
Так, в своей модели клина Трифонов предположил, что каждая комбинация соседних пар оснований образует определенный угол (специфичный для этих пар оснований). Он назвал эту особенность кривизной. [12] Более того, он предположил, что помимо кривизны каждая ступень пары оснований может деформироваться в разной степени, будучи связанной с гистоновым октамером , и назвал это изгибом. [13] Эти две особенности ДНК, присутствующие в нуклеосомах – кривизна и изгиб, теперь считаются основными факторами, играющими роль в позиционировании нуклеосом. [14] : 41 Периодичность других динуклеотидов была позже подтверждена Александром Большим и сотрудниками. [15] Наконец, идеальная последовательность нуклеосомной ДНК была получена в 2009 году Габданком, Барашем и Трифоновым. [16] Предложенная последовательность CGRAAATTTYCG (R означает пурин : A или G, Y означает пиримидин : C или T) выражает предпочтительный порядок динуклеотидов в последовательности нуклеосомной ДНК. Однако эти выводы оспариваются некоторыми учёными. [17]
Еще одним вопросом, тесно связанным со структурой хроматина, на который пытался ответить Трифонов, была длина спирального повтора (витка) ДНК внутри нуклеосом. [14] : 42 Известно, что в свободной ДНК (т.е. ДНК, не входящей в состав нуклеосомы) спираль ДНК закручивается на 360° примерно на 10,5 п.н. В 1979 г. Трифонов и Томас Беттекен оценили [ 18] длину повтора нуклеосомной ДНК в 10,33–10,4 п.н. Это значение было окончательно подтверждено и уточнено до 10,4 п.н. кристаллографическим анализом в 2006 г. [19 ]
Множественные генетические коды
Трифонов отстаивает [20] :4 представление о том, что биологические последовательности несут множество кодов , противоречащих общепризнанному единому генетическому коду (кодирующему порядку аминокислот ). Он также был первым, кто продемонстрировал [21] , что в ДНК присутствует множество кодов . Он указывает, что даже так называемая некодирующая ДНК имеет функцию, т.е. содержит коды, хотя и отличные от триплетного кода .
Трифонов признает [20] : 5–10 специфических кодов в ДНК , РНК и белках :
в последовательностях ДНК
код хроматина (Трифонов 1980)
представляет собой набор правил, отвечающих за расположение нуклеосом.
Метионины имеют тенденцию встречаться каждые 400 пар оснований в современных последовательностях ДНК в результате слияния древних независимых последовательностей.
Концепция белковых модулей Трифонова пытается решить вопросы эволюции и сворачивания белков . В 2000 году Трифонов вместе с Березовским и Гросбергом изучали [22] белковые последовательности и пытались идентифицировать простые последовательные элементы в белках. Они постулировали, что структурно разнообразные замкнутые петли из 25–30 аминокислотных остатков
являются универсальными строительными блоками белковых складок.
Они предположили, что в начале эволюции существовали короткие полипептидные цепи , которые позже образовали эти замкнутые петли. Они предположили [23] , что петлевая структура обеспечивает большую стабильность последовательности и, таким образом, имеет преимущество в эволюции. Современные белки, вероятно, представляют собой группу замкнутых петель, слитых вместе.
Чтобы проследить эволюцию последовательностей, Трифонов и Захария Френкель ввели [24] [25] концепцию пространства белковых последовательностей , основанную на белковых модулях. Это сетевое расположение фрагментов последовательности длиной 20 аминокислот , полученных из коллекции полностью секвенированных геномов . Каждый фрагмент представлен как узел. Два фрагмента с определенной степенью сходства друг с другом соединяются ребром. Этот подход должен позволить определить функцию неохарактеризованных белков.
Модульность белка также может дать ответ на парадокс Левинталя , то есть на вопрос, как белковая последовательность может сворачиваться за очень короткое время. [26]
Молекулярная эволюция и происхождение жизни
В 1996 году немецкий генетик Томас Беттекен заметил [27] :108 , что большинство заболеваний триплетного расширения можно отнести только к двум триплетам: GCU и GCC, а остальные являются их перестановками или комплементарными аналогами. Он обсудил это открытие со своим другом и коллегой Трифоновым. Трифонов ранее обнаружил, что (GCU) n представляет собой скрытую консенсусную последовательность мРНК . Таким образом, сочетание этих двух фактов привело их к идее, что (GCU) n может отражать структуру древних последовательностей мРНК .
Первые тройки
Поскольку GCU и GCC оказались наиболее расширяемыми (или наиболее «агрессивными») тройками, Трифонов и Беттекен пришли к выводу, что они могут быть первыми двумя кодонами . Их способность быстро расширяться по сравнению с другими тройняшками дала бы им эволюционное преимущество. [28] : 123 Одноточечные мутации этих двух генов дали бы начало 14 другим тройкам.
Консенсусный временной порядок аминокислот
Имея предполагаемые первые две тройки, они размышляли, какие аминокислоты появились первыми или, в более общем смысле, в каком порядке появились все протеиногенные аминокислоты . Для решения этого вопроса они прибегли [27] : 108 к трем, по их мнению, наиболее естественным гипотезам:
Самые ранние аминокислоты были химически самыми простыми.
Позднее Трифонов собрал даже 101 критерий [20] : 123 порядка аминокислот. Каждый критерий можно представить в виде вектора длиной 20 (для 20 основных аминокислот). Трифонов усреднил их и получил предполагаемый временной порядок появления аминокислот, первыми из которых были глицин и аланин .
Результаты и прогнозы
Трифонов развил эти понятия и предложил [27] : 110–115 следующие понятия:
Эволюционная таблица триплетного кода .
Содержание глицина в белке можно использовать как меру возраста соответствующего белка (глициновые часы). [29]
Белки состоят из коротких олигопептидов, полученных из древних последовательностей, представляющих собой либо олигоаланин , либо олигоглицин (таким образом, два «алфавита»).
Эти два алфавита, отличающиеся типом нуклеотидов в средних позициях внутри триплетов ( пурины или пиримидины ), дают нам «двоичный код», который можно использовать для более точного анализа родства белков.
Определение жизни
Часть работы Трифонова по молекулярной эволюции — это его цель найти краткое определение жизни . Он собрал [30] 123 определения других авторов. Вместо того чтобы заниматься логическими или философскими аргументами, он проанализировал словарь существующих определений. Используя подход, близкий к анализу главных компонентов , он вывел общепринятое определение: « Жизнь — это самовоспроизведение с вариациями ». Эта работа получила множество критических замечаний. [31]
Методы и подходы исследования
Сложность лингвистической последовательности
Сложность лингвистической последовательности [32] (LC) — мера, введенная Трифоновым в 1990 году. Она используется для анализа и характеристики биологических последовательностей . LC последовательности определяется как «богатство» ее словаря, т.е. сколько различных подстрок определенной длины присутствует в последовательности.
Терминология
Кривизна ДНК против изгиба ДНК
Трифонов строго разграничивает [14] :47 два понятия:
кривизна
свойство свободной ДНК иметь криволинейную форму из-за небольшой разницы в углах между соседними парами оснований.
изгиб
деформация ДНК в результате связывания с белками (например, с октамером гистонов )
Хотя научное сообщество признает один генетический код , [20] : 4 Трифонов продвигает идею множественных генетических кодов. Он обращается к повторяющимся событиям открытия еще одного «второго» генетического кода.
Почести
Курчатовская премия для молодых ученых (1969).
Курчатовская премия за фундаментальные исследования (1971).
Климан, профессор молекулярной биофизики (1982–2002 гг.)
^ ab Trifonov & Sussman 1980, цитируется в Cui & Zhurkin 2010, p. 822
^ Трифонов и Сассман 1980 и Трифонов 1980, цитируется в Cui & Zhurkin 2010, p. 822 и Трифонов 2011б, с. 41
^ Охяма 2001, с. 708.
^ abc Трифонов 2011б.
^ Большой и др. 1991 г., цитируется по Перес-Мартин, Рохо и де Лоренцо 1994, с. 268
^ Габданк, Бараш и Трифонов, 2009 г., цитируется по Трифонову, 2011б, с. 46
^ Трэверс 2011, с. 54.
^ Трифонов и Беттекен 1979, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
^ Коэним, Трифонов и Каши 2006, цитируется по Трифонову 2011b, с. 42
^ abcde Трифонов 2008а.
^ Трифонов 1980, цитируется по Трифонов 2008а, с. 4
^ Березовский, Гросберг и Трифонов 2000.
^ Трифонов и Березовский 2003.
^ Френкель и Трифонов 2007.
^ Френкель и Трифонов 2008.
^ Березовский и Трифонов 2002.
^ азб Трифонов 2006.
^ Трифонов 2008б.
^ Трифонов 1999.
^ Трифонов 2011а.
^ Циммер, 2012 г., Шостак, 2012 г., Ди Мауро, 2012 г., Кунин, 2012 г. , Миттал, 2012 г., Сарма, 2012 г.
^ Трифонов 1990, цитируется по Троянской и др. 2002, с. 680
^ Награда за выдающееся членство ISBCB Отчет об 11-м симпозиуме ISBCB Домашняя страница ISBCB
Рекомендации
Книги
Трифонов, Эдвард Н. (2006). «Теория ранней молекулярной эволюции: предсказания и подтверждения». В Эйзенхабере, Франк (ред.). Открытие биомолекулярных механизмов с помощью вычислительной биологии . Спрингер. ISBN 978-0-387-34527-7. Проверено 22 марта 2012 г.
Трифонов, Эдвард Н. (2008а). «Коды биопоследовательностей». В Барбьери, Марчелло (ред.). Коды жизни . Биосемиотика. Том. 1. Спрингер (опубликовано в 2008 г.). стр. 3–14. дои : 10.1007/978-1-4020-6340-4_1. ISBN 978-1-4020-6339-8.
Попцова, Мария С. (2014). Попцова, Мария С. (ред.). Геномный анализ: современные процедуры и приложения . Норфолк: Caister Academic Press. ISBN 9781908230294.
Научные статьи
Цуй, Фэн; Журкин, Виктор Борисович (2010). «Структурный анализ образцов последовательностей ДНК, определяющих позиционирование нуклеосом in vitro». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 27 (6): 821–841. дои : 10.1080/073911010010524947. ISSN 0739-1102. ПМЦ 2993692 . ПМИД 20232936.
Ди Мауро, Эрнесто (2012). «Комментарий к метаопределению жизни Трифонова» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 601–602. дои : 10.1080/073911012010524999 . ISSN 0739-1102. ПМИД 22208252.
Кунин, Евгений В. (2012). «Комментарий, определяющий жизнь: упражнение в семантике или путь к биологическим открытиям?» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 603–605. дои : 10.1080/073911012010525000. ISSN 0739-1102. PMID 22208253. S2CID 1732987.
Миттал, Адитья (2012). «Комментарий: Самогенерируемая и воспроизводимая динамика в «генных годах» представляет жизнь». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 609–611. дои : 10.1080/073911012010525002 . ISSN 0739-1102. ПМИД 22208255.
Шостак, Джек В. (2012). «Попытки комментариев дать определение жизни не помогают понять происхождение жизни» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (4): 599–600. дои : 10.1080/073911012010524998. ISSN 0739-1102. ПМК 4208307 . ПМИД 22208251.
Трэверс, Эндрю (2011). «Природа предпочтений последовательностей ДНК для позиционирования нуклеосом. Комментарий Трифонова к книге «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосомы». Обзоры физики жизни . 8 (1): 53–55. Бибкод : 2011PhLRv...8...53T. doi :10.1016/j.plrev.2011.01.010. ISSN 1571-0645. ПМИД 21292572.
Трифонов, Эдвард Н. (2011б). «Взлом кода хроматина: точное правило расположения нуклеосом». Обзоры физики жизни . 8 (1): 39–50. Бибкод : 2011PhLRv...8...39T. doi :10.1016/j.plrev.2011.01.004. ISSN 1571-0645. ПМИД 21295529.
Вайдьянатан, ПП; Юн, Бён Джун (2004). «Роль концепций обработки сигналов в геномике и протеомике». Журнал Института Франклина . 341 (1–2): 111–135. CiteSeerX 10.1.1.72.6984 . doi : 10.1016/j.jfranklin.2003.12.001.
Журкин, Виктор Борисович (2011). «Первые тридцать лет позиционирования нуклеосом - Комментарий Трифонова к книге «Взлом кода хроматина: точное правило позиционирования нуклеосомы». Обзоры физики жизни . 8 (1): 64–66. Бибкод : 2011PhLRv...8...64Z. doi :10.1016/j.plrev.2011.02.001. ISSN 1571-0645. ПМИД 21330223.
Журкин Виктор Борисович; Лысов Юрий П.; Иванов, Валерий Иванович (1979). «Анизотропная гибкость ДНК и нуклеосомная структура». Исследования нуклеиновых кислот . 6 (3): 1081–1096. дои : 10.1093/нар/6.3.1081. ПМК 327755 . ПМИД 440969.
Трифонов, Эдвард Н.; Сассман, Джоэл Л. (1980). «Шаг хроматиновой ДНК отражается в ее нуклеотидной последовательности». Труды Национальной академии наук . 77 (7): 3816–3820. Бибкод : 1980PNAS...77.3816T. дои : 10.1073/pnas.77.7.3816 . ПМК 349717 . ПМИД 6933438.
Трифонов, Эдвард Н. (1990). «Понимание генома человека». Структура и методы, Vol. 1. Инициатива по геному человека и рекомбинация ДНК; Материалы шестой беседы по дисциплине биомолекулярная стереодинамика . Олбани, Нью-Йорк, США: Adenine Press. стр. 69–78. ISBN 0-940030-29-2.
Большой, Александр; Макнамара, Питер; Харрингтон, Роберт Э.; Трифонов, Эдвард Н. (1991). «Искривленная ДНК без АА: экспериментальная оценка всех 16 углов клина ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (6): 2312–6. Бибкод : 1991PNAS...88.2312B. дои : 10.1073/pnas.88.6.2312 . ISSN 0027-8424. ПМК 51221 . ПМИД 2006170.
Колкер, Юджин; Трифонов, Эдвард Н. (1995). «Периодическое повторение метионинов: ископаемое слияния генов?». Труды Национальной академии наук . 92 (2): 557–560. Бибкод : 1995PNAS...92..557K. дои : 10.1073/pnas.92.2.557 . ISSN 0027-8424. ПМК 42780 . ПМИД 7831328.
Трифонов, Эдвард Н. (1999). «Глициновые часы: сначала эубактерии, затем археи, протоктисты, грибы, растения и наконец животные». Генная терапия и молекулярная биология . 4 : 313–322.
Березовский Игорь Н.; Гросберг, Александр Ю.; Трифонов, Эдвард Н. (2000). «Замкнутые петли почти стандартного размера: общий базовый элемент структуры белка». Письма ФЭБС . 466 (2–3): 283–286. дои : 10.1016/S0014-5793(00)01091-7. ISSN 0014-5793. ПМИД 10682844.
Березовский Игорь Н.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). «Петлеобразная структура белков: разрешение парадокса Левинталя» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 20 (1): 5–6. дои : 10.1080/07391102.2002.10506817. ISSN 0739-1102. PMID 12144347. S2CID 33174198. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля 2005 г.
Махул, Кэмел Х.; Трифонов, Эдвард Н. (2002). «Распределение редких триплетов вдоль мРНК и их связь со сворачиванием белка». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 20 (3): 413–420. дои : 10.1080/07391102.2002.10506859. ISSN 0739-1102. PMID 12437379. S2CID 21978672.
Трифонов, Эдвард Н.; Березовский, Игорь Н. (2003). «Эволюционные аспекты структуры и сворачивания белков». Современное мнение в области структурной биологии . 13 (1): 110–114. дои : 10.1016/S0959-440X(03)00005-8. ISSN 0959-440X. PMID 12581667. ISI: 000181133300015.
Коэним, Амир Б.; Трифонов, Эдвард Н.; Каши, Ечезкель (2006). «Специфическое давление отбора в третьих позициях кодонов: вклад в периодичность от 10 до 11 оснований в геномах прокариот». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 393–400. Бибкод : 2006JMolE..63..393C. дои : 10.1007/s00239-005-0258-1. ISSN 0022-2844. PMID 16897261. S2CID 32737768.
Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2007). «Прогулка по пространству белковых последовательностей: к новому поколению моделирования гомологии». Белки: структура, функции и биоинформатика . 67 (2): 271–284. дои : 10.1002/прот.21325 . ISSN 0887-3585. PMID 17286283. S2CID 23415265.
Френкель, Захария М.; Трифонов, Эдвард Н. (2008). «От пространства белковых последовательностей к элементарным белковым модулям». Джин . 408 (1–2): 64–71. дои : 10.1016/j.gene.2007.10.024. ISSN 0378-1119. ПМИД 18022768.
Трифонов, Эдвард Н. (2008b). «Прослеживая жизнь до элементов». Обзоры физики жизни . 5 (2): 121–132. Бибкод : 2008PhLRv...5..121T. doi :10.1016/j.plrev.2008.03.001. ISSN 1571-0645.
Габданк, Идан; Бараш, Дэнни; Трифонов, Эдвард Н. (2009). «Матрица изгибаемости нуклеосомной ДНК (C-elegans)». Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 26 (4): 403–411. дои : 10.1080/07391102.2009.10507255 . ISSN 0739-1102. ПМИД 19108579.
Трифонов, Эдвард Н. (2011а). «Словарь определений жизни предлагает определение» (PDF) . Журнал биомолекулярной структуры и динамики . 29 (2): 259–266. дои : 10.1080/073911011010524992 . ISSN 0739-1102. PMID 21875147. S2CID 38476092.
Журналы
«Первое генетическое слово». Журнал «Интерфейс» . Весна – лето 1999 г. Архивировано из оригинала 15 июня 2022 г. Проверено 10 мая 2012 г.
Трифонов, Эдвард Н. (апрель 2010 г.). «Волшебный поводок» (PDF) . Информационные листы (36): 2–3. Архивировано из оригинала (PDF) 5 января 2011 года.
СМИ
Vědci začali mapovat rostlinné DNA v trojrozměrném měřítku [ Учёные начали картировать ДНК растений в трёх измерениях ] (на чешском языке). Брно, Чехия: Чешское телевидение . 2011 . Проверено 22 марта 2012 г.
Веб-сайты
«ISBCB вручает награду за выдающееся членство профессору Эдварду Трифонову» (PDF) . Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
«Отчет об 11-м Израильском симпозиуме по биоинформатике, апрель 2008 г.». Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 20 марта 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
«Добро пожаловать на домашнюю страницу Израильского общества биоинформатики и вычислительной биологии». Израильское общество биоинформатики и вычислительной биологии. 2008. Архивировано из оригинала 10 мая 2009 г. Проверено 20 марта 2012 г.
Трифонов Эдуард Николаевич «Эдвард Николаевич Трифонов к.м.н.» Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 20 февраля 2012 года . Проверено 20 марта 2012 г.
Трифонов, Эдуард Н. «(Биографическая справка)». Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Проверено 20 марта 2012 г.
Трифонов, Эдуард Н. "(список публикаций Эдуарда Н. Трифонова)". Институт эволюции Хайфского университета. Архивировано из оригинала 28 сентября 2013 года . Проверено 20 марта 2012 г.
Циммер, Карл. «Может ли наука определить жизнь в трех словах?». Наука 2.0. Архивировано из оригинала 16 марта 2012 года . Проверено 22 марта 2012 г.
Внешние ссылки
Трифонов Эдуард Николаевич (преподаватель) (2010). Второй, третий, четвёртый... генетические коды. Один из ярких случаев скученности кодов. Прага, Чехия. Архивировано из оригинала (mp3) 10 октября 2010 г. Проверено 26 марта 2012 г.