Ceratopsia или Ceratopia ( греч . Ceratopsia или Ceratopia , цератопсы ...
Triceratops, безусловно, является самым известным цератопсом для широкой публики. Традиционно названия родов цератопсов заканчиваются на « -ceratops », хотя это не всегда так. Одним из первых названных родов был сам Ceratops , который дал свое название группе, хотя сегодня он считается nomen dubium, поскольку его ископаемые останки не имеют отличительных характеристик, которые не были бы обнаружены у других цератопсов. [5] [ нужна страница ]
Ранние представители группы цератопсов, такие как Psittacosaurus , были небольшими двуногими животными. Более поздние представители, включая цератопсид , таких как Centrosaurus и Triceratops , стали очень крупными четвероногими и развили сложные лицевые рога и оборки, простирающиеся над шеей. Хотя эти оборки могли служить для защиты уязвимой шеи от хищников , они также могли использоваться для демонстрации , терморегуляции , прикрепления больших шейных и жевательных мышц или некоторой комбинации вышеперечисленного. Размеры цератопсов варьировались от 1 метра (3,3 фута) и 23 килограммов (51 фунт) до более 9 метров (30 футов) и 9100 кг (20100 фунтов). [ необходима цитата ]
Цератопсов легко узнать по особенностям черепа . На кончике верхней челюсти цератопсов находится ростральная кость, беззубое окостенение, уникальное для цератопсов. Отниэль Чарльз Марш узнал и назвал эту кость, которая действует как зеркальное отражение предзубной кости на нижней челюсти. Это окостенение эволюционировало, чтобы морфологически помочь пережевыванию растительной пищи. [6] Наряду с предзубной костью, которая образует кончик нижней челюсти у всех птицетазовых , ростральная кость образует внешне похожий на клюв попугая . Кроме того, скуловые кости под глазом выступают, расширяясь в стороны, из-за чего череп выглядит несколько треугольным при взгляде сверху. Этот треугольный вид подчеркивается у более поздних цератопсов расширением назад теменных и чешуйчатых костей крыши черепа, образуя шейный воротник. [7] [8]
Шейные воротники цератопсид окружены эпокципитальными костями . [9] Название неверное, так как они не связаны с затылочной костью . [ требуется ссылка ] Эпокципитальные кости начинаются как отдельные кости, которые во время роста животного срастаются либо с чешуйчатой , либо с теменной костью, которые составляют основание воротника. Эти кости были декоративными, а не функциональными, и, возможно, помогали дифференцировать виды . Эпокципитальные кости, вероятно, присутствовали у всех известных цератопсид. [10] Они, по-видимому, сильно различались у короткооборчатых цератопсид ( центрозаврины ) и длиннооборчатых цератопсид ( хасмозаврины ), будучи эллиптическими с суженными основаниями в первой группе и треугольными с широкими основаниями во второй группе. В рамках этих широких определений разные виды будут иметь несколько разные формы и количество. В частности, у центрозавров, таких как Centrosaurus , Pachyrhinosaurus и Styracosaurus , эти кости становятся длинными и похожими на шипы или крючки. [8] Хорошо известным примером является грубая пилообразная бахрома широких треугольных эпокципиталов на воротнике Triceratops . Что касается морфогенетических признаков окостенения, его можно описать как дермальный. Термин эпокципитал был придуман палеонтологом Отниелем Чарльзом Маршем в 1889 году. [11] [12]
Первые останки цератопсов, известные науке, были обнаружены во время Геологического и географического обследования территорий США под руководством американского геолога Ф. В. Хейдена . Зубы, обнаруженные во время экспедиции 1855 года в Монтану, были впервые отнесены к гадрозавридам и включены в род Trachodon . Лишь в начале 20 века некоторые из них были признаны зубами цератопсов. [13] Во время другой экспедиции Хейдена в 1872 году Филдинг Брэдфорд Мик обнаружил несколько гигантских костей, торчащих из склона холма на юго-западе Вайоминга . Он предупредил палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа , который возглавил раскопки для извлечения частичного скелета. Коуп распознал останки как динозавра, но отметил, что, хотя у окаменелости отсутствовал череп, она отличалась от любого типа динозавров, известных в то время. Он назвал новый вид Agathaumas sylvestris , что означает «чудесный лесной житель». [14] Вскоре после этого Коуп назвал еще двух динозавров, которые в конечном итоге были признаны цератопсидами: Polyonax и Monoclonius . Monoclonius был примечателен количеством найденных разрозненных останков, включая первые свидетельства наличия рогов и воротников цератопсид. Несколько окаменелостей Monoclonius были найдены Коупом при содействии Чарльза Хазелиуса Стернберга летом 1876 года около реки Джудит в округе Шуто , штат Монтана. Поскольку цератопсиды еще не были признаны как отдельная группа, Коуп был не уверен относительно большей части ископаемого материала, не распознав ни носовой роговой стержень, ни надбровные рога как часть ископаемого рога. Кость воротника была интерпретирована как часть грудины. [15]
В 1888 и 1889 годах Отниэль Чарльз Марш описал первых хорошо сохранившихся рогатых динозавров, Ceratops и Triceratops . В 1890 году Марш классифицировал их вместе в семейство Ceratopsidae и отряд Ceratopsia. Это побудило Коупа пересмотреть свои собственные образцы и понять, что Triceratops , Monoclonius и Agathaumas представляют собой одну группу похожих динозавров, которую он назвал Agathaumidae в 1891 году. Коуп переописал Monoclonius как рогатого динозавра с большим носовым рогом и двумя меньшими рогами над глазами, а также большой жабо .
Термин Ceratopsia был придуман Отниелом Чарльзом Маршем в 1890 году для включения динозавров, обладающих определенными характерными чертами, включая рога, ростральную кость , зубы с двумя корнями , сросшиеся шейные позвонки и направленную вперед лобковую кость . Марш считал группу достаточно обособленной, чтобы оправдать свой собственный подотряд в пределах Ornithischia. [16] Название происходит от греческого κέρας / kéras , что означает «рог», и ὄψῐς / ópsis, что означает «внешний вид, вид» и, в более широком смысле, «лицо». Еще в 1960-х годах было отмечено, что название Ceratopsia на самом деле неверно с лингвистической точки зрения и что оно должно быть Ceratopia . [17] Однако это написание, хотя и технически правильное, использовалось в научной литературе лишь изредка, и подавляющее большинство палеонтологов продолжают использовать Ceratopsia. Поскольку МКЗН не регулирует таксоны выше уровня надсемейства , маловероятно, что это изменится.
После Марша Ceratopsia обычно классифицировалась как подотряд в пределах отряда Ornithischia. Хотя ранжированная таксономия в значительной степени вышла из моды среди палеонтологов, изучающих динозавров, некоторые исследователи продолжали использовать такую классификацию, хотя источники расходятся во мнениях о том, каким должен быть ее ранг. Большинство из тех, кто все еще использует использование рангов, сохранили свой традиционный ранг подотряда, [18] хотя некоторые снизили его до уровня инфраотряда. [19]
В филогенетической таксономии на основе клады цератопсия часто определяется как включающая всех маргиноцефалов, более тесно связанных с трицератопсом, чем с пахицефалозавром . [20] Согласно этому определению, наиболее базальными известными цератопсами являются иньлун из позднего юрского периода, а также чаоянзавр и семейство пситтакозавридов из раннего мелового периода, все из которых были обнаружены в северном Китае или Монголии . Ростральная кость и расширяющиеся скуловые кости уже присутствуют во всех этих формах, что указывает на то, что еще более ранние цератопсы еще не обнаружены. [ необходима цитата ]
Клада Neoceratopsia включает всех цератопсов, более продвинутых , чем пситтакозавриды. Другое подмножество неоцератопсов называется Coronosauria , которое включает либо всех цератопсов, более продвинутых, чем Auroraceratops , либо более продвинутых, чем Leptoceratopsidae . У Coronosauria впервые развивается шейный воротник и слияние первых нескольких шейных позвонков для поддержки все более тяжелой головы. Внутри Coronosauria обычно выделяют три группы, хотя состав этих групп несколько варьируется от исследования к исследованию, и некоторые коронозавры могут не вписываться ни в одну из них. Одна группа может быть названа Protoceratopsidae и включает Protoceratops и его ближайших родственников, все азиатские. Другая группа, Leptoceratopsidae , включает в основном североамериканских животных, которые более тесно связаны с Leptoceratops . Третья группа, Ceratopsoidea , включает семейство Ceratopsidae и близкородственных животных, таких как Zuniceratops . Ceratopsidae включает в себя трицератопсов и всех крупных североамериканских цератопсов, а также делится на подсемейства Centrosaurinae и Chasmosaurinae . [ требуется ссылка ]
Все ранее опубликованные филогенетические анализы неоцератопсов были включены в анализ Эрика М. Моршхаузера и коллег в 2019 году , вместе со всеми ранее опубликованными диагностическими видами, за исключением неполного ювенильного Archaeoceratops yujingziensis и проблемных родов Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops и Gobiceratops , которые очень тесно связаны и потенциально являются синонимами Bagaceratops . Хотя было много нерешенных областей строгого консенсуса, включая всех Leptoceratopsidae, было найдено одно наиболее экономное дерево, которое наиболее соответствовало относительному возрасту включенных таксонов, что показано ниже. [21]
В отличие от почти всех других групп динозавров, черепа являются наиболее часто сохраняемыми элементами скелетов цератопсов, и многие виды известны только по черепам. Существует множество различий между видами цератопсов и даже внутри них. Полные серии роста от эмбриона до взрослой особи известны для Psittacosaurus и Protoceratops , что позволяет изучать онтогенетические изменения у этих видов. [22] [23]
Большинство реставраций цератопсов показывают их с прямыми задними конечностями, но полураскинутыми передними, что предполагает, что они не были быстрыми. Но Пол и Кристиансен (2000) утверждали, что по крайней мере более поздние цератопсы имели вертикальные передние конечности, а более крупные виды могли быть такими же быстрыми, как носороги , которые могут бегать со скоростью до 56 км или 35 миль в час. [24]
Для примитивного цератопса Protoceratops был предложен ночной образ жизни . [ 25 ] Однако сравнение склеральных колец Protoceratops и Psittacosaurus с современными птицами и рептилиями указывает на то, что они могли быть катемерными , активными в течение дня с короткими интервалами. [26]
Ceratopsia, по-видимому, возникла в Азии, так как все самые ранние члены были найдены там. Фрагментарные останки, включая зубы, которые, по-видимому, принадлежат неоцератопсам, были найдены в Северной Америке с альбского яруса (112–100 миллионов лет назад), что указывает на то, что группа расселилась по территории, которая сейчас является Беринговым проливом , к середине мелового периода. [27] Почти все лептоцератопсиды являются североамериканскими, за исключением Udanoceratops , который может представлять собой отдельное событие расселения обратно в Азию. Цератопсиды и их непосредственные предки, такие как Zuniceratops , были неизвестны за пределами западной части Северной Америки и считались эндемиками этого континента. [7] [28] Традиционное мнение о том, что цератопсоиды возникли в Северной Америке, было поставлено под сомнение открытием в 2009 году лучших образцов сомнительной азиатской формы Turanoceratops , которая может быть цератопсидом. Неизвестно, указывает ли это на то, что цератопсиды действительно произошли из Азии, или же тураноцератопсы иммигрировали из Северной Америки. [29]
Возможные цератопсы из Южного полушария включают австралийского Serendipaceratops , известного по локтевой кости , и Notoceratops из Аргентины , известного по одной беззубой челюсти (которая была утеряна). [30] Craspedodon из позднего мела ( сантон ) Бельгии также может быть цератопсом, в частности неоцератопсом, более близким к ceratopsoidea, чем к protoceratopsidae. [ 31] Возможные останки лептоцератопсов также были описаны из раннего кампана Швеции . [32]
Пситтакозавр и протоцератопс являются наиболее распространенными динозаврами в различных монгольских отложениях , где они были обнаружены. [7] Окаменелости трицератопса являются, несомненно, наиболее распространенными останками динозавров, найденными в позднемеловых породах на западе Соединенных Штатов, составляя до 5/6 всей фауны крупных динозавров в некоторых районах. [33] Эти факты указывают на то, что некоторые цератопсы были доминирующими травоядными в своей среде обитания.
Некоторые виды цератопсов, особенно Centrosaurus и его родственники, по-видимому, были стадными, живущими стадами . Об этом свидетельствуют находки костных останков с останками многих особей разного возраста. [8] Как и современные мигрирующие стада, они могли оказывать значительное влияние на окружающую среду, а также служить основным источником пищи для хищников.
Портал динозавров