Ephelcomenus — вымерший род палеогеновых парнокопытных, эндемичных для Западной Европы. Он содержит один вид E. filholi , который был впервые описан Ричардом Лидеккером в 1889 году, но в конечном итоге отнесен к собственному роду швейцарским палеонтологом Йоханнесом Хюрцелером в 1938 году. Он имеет неопределенный стратиграфический ареал, но некоторые источники предполагают, что он присутствовал в Олигоцен после оборота Grande Coupure в Западной Европе.
Эфелконемус имеет несколько необычных черт по сравнению с другими аноплотериидами, такие как удлиненный и имеющий форму бивня первый верхний резец и вогнутая первая фаланга . Последняя черта, наряду с типичной гибкой морфологией конечностей аноплотериид, привела Хюрцелера к гипотезе, что он специализировался на роющем поведении, а это означает, что он мог рыть норы и поедать заземленный растительный материал. Гипотеза не была проверена, но предполагается, что другие аноплотериины, такие как Anoplotherium и Diplobune, также имеют необычные адаптации. Он был больше по размеру по сравнению с другими аноплотериинами, за исключением Anoplotherium и большинства видов Diplobune , и, вероятно, обитал в лесной среде.
В 1938 году швейцарский палеонтолог Йоханнес Хюрцелер написал об обнаруженном им аноплотерииде из среднего Штампиена (= Рупеля ). Он рассмотрел виды, отнесенные к роду аноплотериид Hyracodontherium , ранее установленному Анри Филхолем в 1877 году. Среди них он заявил, что типовой вид H. primaevum принадлежал к роду Diplobune , что фактически сделало Hyracodontherium синонимом Diplobune . Он также заявил, что не уверен в достоверности H. crassum . Хюрцелер также установил, что H. filholi , установленный ранее Ричардом Лидеккером в 1889 году, не был разновидностью Diplobune на основании зубных и посткраниальных различий. В результате таксономических изменений он выделил для реклассифицированного вида E. filholi род Ephelcomenus . [1]
Ephelcomenus принадлежит к Anoplotheriidae, палеогеновому семейству парнокопытных, эндемическому для Западной Европы, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 30 млн лет назад, возможно, самая ранняя запись около 48 млн лет назад). Точное эволюционное происхождение и распространение аноплотериид неясны, но они проживали исключительно в пределах континента, когда он был архипелагом , изолированным морскими барьерами от других регионов, таких как Балканатолия и остальная часть восточной Евразии. Отношения Anoplotheriidae с другими членами парнокопытных не совсем ясны: некоторые определяют, что это либо тилопод (включая верблюдовых и мерикододонтов палеогена), либо близкий родственник инфраотряда, а некоторые другие полагают, что это мог быть ближе к Ruminantia (к которым относятся трагулиды и другие близкие палеогеновые родственники). [2] [3]
Anoplotheriidae состоит из двух подсемейств: Dacrytheriinae и Anoplotheriinae , последнее из которых является подсемейством, к которому принадлежит Ephelcomenus . Dacrytheriinae — более древнее из двух подсемейств, впервые появившихся в среднем эоцене (начиная с единицы палеогеновых зон млекопитающих MP13, возможно, до MP10), хотя некоторые авторы считают их отдельным семейством в виде Dacrytheriidae. [4] [5] Аноплотериины впервые появились в позднем эоцене (MP15–MP16), или ~ 41–40 млн лет назад, в Западной Европе вместе с Duerotherium и Robiatherium . После значительного разрыва в аноплотериинах в MP17a–MP17b, производные аноплотерииды Anoplotherium и Diplobune впервые появились в Западной Европе в MP18, хотя их точное происхождение неизвестно. [6]
Эфелькомен не известен по обычным останкам по сравнению с другими аноплотериидами, поэтому его стратиграфический ареал малоизвестен. Предполагается, что Ephelcomenus, возможно, присутствовал в среднем олигоцене Западной Европы, что, если бы это было правдой, означало бы, что он распространился далеко за пределы вымирания Grande Coupure. [6] [4]
Проведение исследований, посвященных филогенетическим связям внутри Anoplotheriidae, оказалось затруднительным из-за общей нехватки ископаемых образцов большинства родов. [6] Филогенетические отношения Anoplotheriidae, а также Xiphodontidae , Mixtotheriidae и Cainotheriidae также были неуловимыми из-за селенодонтной морфологии коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными. [7] Некоторые исследователи считали, что семейства селенодонтов Anoplotheriidae, Xiphodontidae и Cainotheriidae относятся к Tylopoda из-за посткраниальных особенностей, которые были похожи на тилоподов из Северной Америки в палеогене. [8] Другие исследователи на основании морфологии зубов связывают их с более близкими родственниками жвачных животных, чем с тилоподами. Различные филогенетические анализы дали разные результаты для «производных» селенодонтных европейских семейств парнокопытных эоцена, что делает неясным, были ли они ближе к Tylopoda или Ruminantia. [9] [10]
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. [10] Филогенетическое древо, использованное для журнала и другой опубликованной работы о каинотериоидах, представлено ниже: [11]
В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Филогенетическое древо, по мнению Веппе, является первым, которое выявило филогенетическое сходство всех родов аноплотериид, хотя не все отдельные виды были включены. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. Он сказал, что Ephelcomenus , Duerotherium и Robiatherium составляют кладу Anoplotheriidae. [7] [12]
В отличие от Anoplotherium и Diplobune , Ephelcomenus известен только по нескольким фрагментарным черепным остаткам, включая некоторые остатки нижней челюсти . [1] Нижняя челюсть диагностируется как быстро увеличивающаяся в высоту к заднему концу, что Жан Вире в 1961 году назвал признаком, отличающим ее от Anoplotherium и Diplobune . [13] Тем не менее, нижняя челюсть Diplobune также увеличилась в высоту в задней части. [4]
Зубная формула Anoplotheriidae:3.1.4.33.1.4.3всего 44 зуба, что соответствует примитивной зубной формуле плацентарных млекопитающих раннего среднего палеогена. [14] [15] Аноплотерииды имеют селенодонтные или буселенодонтные премоляры и коренные зубы , созданные для фоливорной/просматривающей диеты, что соответствует тенденциям окружающей среды в позднем эоцене Европы. Клыки Anoplotheriidae имеют премолярную форму, что означает, что клыки в целом не отличаются от других зубов, таких как резцы . Нижние премоляры семейства пронзительные и удлиненные. Верхние коренные зубы имеют форму буноселенодонта, а нижние коренные зубы имеют селенодонтные губные клыки и бунодонтальные лингвальные клыки. Подсемейство Anoplotheriinae отличается от Dacrytheriinae отсутствием третьего бугорка между метаконидом и энтоконидом на нижних коренных зубах, а также молярообразными премолярами с серповидными параконулами. [3]
Необычной чертой Эфелькомена является заметно удлиненный I 1 в форме бивня . I 2 кажется уменьшенным по сравнению с ним. По сравнению с ними верхние премоляры короткие, коренастые и простые. Верхние коренные зубы также короткие, но увеличиваются в размерах от М 1 до М 3 . М 1 и М 2 имеют субтреугольную форму, а М 3 - треугольную, что является результатом редукции бугра метаконули и другого положения бугра метаконули. Бугор протокона верхних коренных зубов Ephelcomenus крупнее и расположен более центрально по сравнению с таковыми у других аноплотериид. [1] [13] [4]
Нижние премоляры также имеют короткую и широкую форму по сравнению с таковыми у Diplobune . P2 короче P1, тогда как P4 короче и слабее P3 . Нижние коренные зубы такие же короткие и имеют острую серповидную форму. В настоящее время нет ископаемых свидетельств существования передних зубов нижней челюсти у Эфелькомена . [1]
Жерар де Бомон в 1963 году поставил под сомнение принадлежность одного экземпляра зубных остатков, приписываемого Ephelcomenus filholi , к этому виду, объяснив это тем, что зуб М 3 был слишком маленьким по сравнению с ожидаемым размером зуба вида аноплотериид. Он считал, что зуб следует классифицировать в другом месте, но не уточнил, куда его следует переклассифицировать. [16]
Хюрцелер описал посткраниальные останки, приписываемые одному человеку, которые были собраны во французской коммуне Сен-Андре, Восточные Пиренеи и хранились в коллекции Лионского университета , а именно: дистальный конец правой плечевой кости , первую фалангу и проксимальные концы плечевой кости. лучевая и локтевая кости . [1]
Палеонтологу не удалось увидеть то немногое, что осталось от диафиза плечевой кости, но он смог сказать, что в ней отсутствует энтепикондилярное отверстие . Поперечный диаметр кости примерно равен размеру плечевой кости Диплобуна из Ульма , Германия. Эфелькомен отличается от Диплобуны менее длинной головкой плечевой кости и более длинным блоком плечевой кости . [1] Диплобуна минор отличается от Эфелькомена еще и гораздо более глубоким блоком. [17] В результате дистальный конец плечевой кости Ephelcomenus более тонкий по сравнению с таковым у Diplobune . [13]
Проксимальный конец лучевой кости разделен на круглую и вогнутую среднюю область и две боковые области, прилегающие к средней области, которые отклоняются под углом. Хотя две боковые части Диплобуны примерно одинакового размера, латеральная часть дистального конца лучевой кости Эфелькомена больше, чем медиальная часть. Суставная окружность головки лучевой кости у Эфелькомена меньше и менее равномерно изогнута, чем у Диплобуна . Радиус аналогичен радиусу Диплобуна за счет длинного и тонкого радиуса диафиза плюс постоянный сагиттальный диаметр. Передняя область диафиза имеет четкий и короткий край для прикрепления к гибким мышцам. Локтевая кость Ephelcomenus не имеет существенных отличий от локтевой кости Diplobune . [1]
Первая фаланга Эфелькомена несколько менее широкая, но значительно короче, чем у Диплобуна . Хюрцелер предположил, что фаланга могла принадлежать передней стопе аноплотера. Примечательно, что фаланга сильно вогнута на проксимальном конце, с глубоким отверстием в « метаподиальном киле» и глубокой бороздкой, образующейся в результате открытой дистальной суставной поверхности. [1] [13]
У Ephelcomenus нет прямых оценок размера или веса, но Мигель-Анхель Куэста и Айнара Бадиола обсудили сравнение размеров аноплотериинов. Они сказали, что Ephelcomenus должен был быть крупнее, чем Robiatherium и Duerotherium , но меньше, чем Anoplotherium и Diplobune (за исключением D.minor , который по размеру был аналогичен Duerotherium ). [6]
Анатомия аноплотериид не имеет современных аналогов по отношению к другим парнокопытным из-за необычной посткраниальной морфологии. Они известны своей высокой подвижностью локтевых суставов и специализированной морфологией плечевой кости, обеспечивающей гибкие движения между плечевой костью и лучевой костью. [4] [18] Современные гипотезы варьируются от древесного реализма в случае Diplobune [19] [20] до прямохождения в случае Anoplotherium . [8]
Ephelcomenus также имеет высокую подвижность локтей и морфологию плечевой кости, аналогичную таковой у хищных животных . [4] Необычная морфология как первой фаланги, так и локтевого сустава заставила Хюрцелера поверить, что его поведение значительно отличается от поведения других аноплотеров. Он предположил, что Ephelcomenus, возможно, имел повадки, схожие с привычками ископаемых животных, таких как ящеры рода Manis , а это означает, что он мог специализироваться на рытье нор. [1] [13] Его фаланги, возможно, служили для рытья нор, хотя о его скелете известно очень мало. [21] Жан Судр в 1982 году предположил, что, если гипотеза верна, он мог питаться пищей, извлеченной из земли, такой как корневища , луковицы и корни, а также другим измельченным растительным материалом. Он также сказал, что у Diplobune Minor не было бы роющего поведения, даже если бы он имел аналогичную морфологию фаланг, на том основании, что длина и расположение пальцев III и IV в большей степени отражали бы балансовые движения, такие как древесный реализм. [19] Вероятно, он жил в лесной среде, подобной Диплобуне . [4]
Точный стратиграфический диапазон Эфелькомена , хотя и явно относящийся к палеогеновому периоду, остается неопределенным. [4] [3] Эоценовые экологические тенденции и фаунистические комплексы Западной Европы резко отличались от таковых на континенте в олигоцене из-за более теплого и субтропического климата, а также высокого уровня эндемизма, учитывая изоляцию Западной Европы как архипелага от других суши ранний эоцен. [2] [22] Anoplotheriidae, к которым принадлежит Ephelcomenus , были одной из европейских парнокопытных групп, эндемичных для Европы. [23]
Если Ephelcomenus присутствовал в Западной Европе в период среднего эоцена-раннего олигоцена до события вымирания/переворота Grande Coupure, это означает, что он, вероятно, присутствовал бы вместе с широким разнообразием других парнокопытных, а именно представителей эндемичных семейств (т.е. Choeropotamidae ( например, Choeropotamidae). возможно, однако, полифилетичны), Cebochoeridae, Mixtotheriidae, Xiphodontidae, Cainotheriidae и другие представители Anoplotheriidae) и более распространенные семейства ( Dichobunidae , Tapirulidae и Anthracotheriidae ). [4] [9] [24] [25] Он также, вероятно, мог сосуществовать с другими млекопитающими, такими как Perissodactyla ( Palaeotheriidae ), [26] Приматы ( Adapoidea и Omomyoidea ), [27] Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae и Proviverrinae ). ), [28] Carnivoramorpha ( Miacidae ), Carnivora (небольшие Amphicyonidae ), [28] и эндемичные грызуны (Pseudosciuridae, Theridomyidae и Gliridae ). [29]
Если бы род аноплотериид либо выжил после Grande Coupure, либо существовал исключительно в олигоцене, он бы сосуществовал с выжившими после Grande Coupure, а также с неэндемичными иммигрантскими фаунами, происходящими из восточной Евразии. Примеры иммигрантских фаун включают более поздних антракотериев, жвачных животных ( Gelocidae , Lophiomerycidae и Bachitheriidae ), носорогов ( Rinocerotidae , Amynodontidae и Eggysodontidae ), хищных животных ( Nimravidae , Ursidae и более поздних Amphicyonidae), восточно-евразийских грызунов ( Eomyidae , Cricetidae и Castoridae ), и эвлипотифланы ( Erinaceidae ). [30] [31] [32] [33]